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病毒的增殖場所-細胞



錄入時間:2009-6-16 9:19:29 來源:青島betway必威西汉姆联

病毒缺乏自身增殖所需的完整酶係統,增殖時必須依靠宿主細胞合成核酸和蛋白質, 甚至直接利用宿主細胞的某些成分,這就決定了病毒在細胞內專性寄生的特性。
  活細胞是病毒增殖的唯一場所,也是病毒生物合成所需的能量和材料的主要供應者。 因此,了解動物細胞的超微結構及其功能,特別是其中對病毒增殖具有重要意義的機構, 是認識病毒增殖過程和規律的必要前提。 除成熟紅細胞外,哺乳動物的細胞都由胞膜、胞漿和胞核三個部分組成。  
1.胞膜  是胞漿外緣的薄膜。胞膜的厚度及形態隨細胞種類的不同而異。盡管如此,胞膜(包 括細胞內所有膜性器官)的基本結構類似。液態鑲嵌學說是目前已被廣泛接受的膜結構 學說。簡言之,膜是蛋白質以疏水及親水形式非共價鑲嵌入液相雙層磷脂中,形成各分 子隻能自由平行移動的不對稱結構。所謂不對稱結構,是指在對稱的雙層磷脂靠胞漿一 側,有一些膜蛋白未嵌入磷脂層;嵌入磷脂層的蛋白質,許多又在靠外側端同糖類結合, 形成糖蛋白。胞膜具有機械保護細胞的作用,對細胞內外物質呈現選擇性通透作用。病毒感染細胞時,胞膜是病毒粒子遇到的第一個表麵。胞膜外層表麵的特性,特別是各種受體的存在,決定著 病毒粒子能否對其發生特異性吸附。胞膜及其下層胞漿的運動,則對已經吸附的病毒粒 子呈現吞飲作用。就某些病毒來說,胞膜也是病毒感染末期病毒粒子脫離細胞的最後一 個屏障。但在另一些病毒,例如大多數帶有囊膜的病毒,胞膜卻是病毒生物合成的一個 最後階段:病毒粒子在胞膜上出芽成熟,已經改變了的胞膜成分變為病毒粒子的組成部 分。2.胞漿是位於胞膜之內、胞核之外的複雜膠體。細胞的許多生理活動,就反映在胞漿溶膠狀 態的變化上。胞漿呈微堿性,易為酸性染料所著染。胞漿內含有許多“細胞器官”(又 稱細胞器),例如線粒體、高爾基體、中心體、內質網、核糖體和溶酶體等。此外, 胞漿內還含有許多內含物,如脂肪滴、卵黃球和色素顆粒等。  
 胞漿是病毒成分的重要合成部位。病毒蛋白質的合成以及絕大多數RNA病毒的核酸 複製,發生於胞漿內。痘病毒的DNA也在胞漿內合成。
  病毒粒子的裝配也多數在胞漿內進行。某些病毒還在胞漿內形成包涵體。  
 (1) 線粒體:是散在於胞漿中的杆狀或粒狀小體,大小為01~2μm。電子顯微鏡 下為雙層膜的囊狀結構,膜的內層向內折疊成脊。線粒體含有大量的酶類。某些酶吸附 於內膜上,某些酶呈溶解狀態。線粒體參與細胞的能量代謝活動和蛋白質合成。在病毒增殖過程中,線粒體可能是 一個供能機構。近來證明,線粒體內含有DNA,但是這種DNA不同於組成染色體的基因組DNA,僅含 有為它本身生物合成和功能所需的遺傳信息,沒有決定生物性狀的遺傳信息。
(2) 高爾基體:是不規則網狀的膜樣結構,呈扁平囊泡狀,位於胞核附近。在動 物細胞,這些扁平囊泡彼此平行排列,附近還有成群的小泡,並常與內質網相連。有人 據此認為高爾基體是由光麵內質網轉變而來的。高爾基體與細胞內物質的儲存、聚集和轉運有關。參與細胞分泌顆粒、初級溶酶 體等的形成,並可能與糖蛋白和粘多糖的合成有關。
 (3) 中心體:位於胞核的一側,是一團濃厚的胞質區,內含兩個小的顆粒,稱中心 粒。於電子顯微鏡下觀察,中心粒是長約03~05μm、直徑約015~02μm的圓柱狀 結構,中央電子密度低,外周被電子密度高的壁所包圍;在壁的裏麵有規則排列的小管中心體與細胞的有絲分裂和染色體的分離有密切關係。  
 (4) 內質網:是由脂蛋白膜圍成的細胞內管道,呈扁平囊狀或小管狀。某些內質網 表麵附有核蛋白顆粒(核糖體),稱為粗麵內質網,腔內是由核糖體合成的物質。不附有 核糖體的內質網,稱為光麵內質網。   內質網對細胞具有機械的支持作用,似乎還是細胞內的循環係統。具有合成蛋白質、 能量轉換、物質代謝以及細胞內物質運輸等重要功能。漿細胞在合成免疫球蛋白時,胞 漿中的粗麵內質網數量顯著增加,囊泡膜也擴大,由核糖體合成的免疫球蛋白在內質網 腔內出現。隨後運送到細胞表麵。光麵內質網則參與細胞的脂質合成。   
(5) 核糖體:又稱核蛋白體或核糖核蛋白體。為直徑15~35nm的球形顆粒,由大致 相等量的蛋白質和RNA組成。每個核糖體由兩個不同的亞單位構成,其沉澱係數分別為 60S和40S。每個亞單位又由大量不同的多肽鏈和1或2個RNA分子組成。RNA的生物合成發 生在核仁內:核仁內具有“核糖體性DNA”,一種特殊的依賴DNA的RNA聚合酶由這種 DNA轉錄出45S的RNA分子,再由45S RNA降解為18S和28S的核糖體性RNA,後者與核蛋白 性蛋白質結合而形成40S和60S的核糖體亞單位。   許多核糖體由mRNA多核苷酸鏈連結起來,形成聚核糖體。聚核糖體是細胞合成蛋白 質的主要場所。   病毒多肽鏈也可能都是在核糖體上合成的。即使是在細胞核內增殖的病毒,例如腺 病毒和皰疹病毒等,病毒蛋白質的合成看來也是發生在胞漿內的核糖體上。  
 (6) 溶酶體:是散在於胞漿中的小體,直徑200~600nm。為由一層脂蛋白膜包圍而 成的液泡。溶酶體內含有核酸酶、磷酸脂酶、蛋白酶、糖苷酶等許多酶類。這些酶類可 對細胞的主要成分如蛋白質、糖類、脂類、核酸和粘多糖等呈現消化作用,隻因它們都 被封閉在脂蛋白膜內,與細胞的其餘部分隔離,從而防止細胞發生自我消化。但在細胞 受傷、缺氧或發生某些病毒感染時,溶酶體膜的通透性增高,溶酶體酶滲出於胞漿內, 引起細胞自溶。這是病毒感染中細胞死亡的一個原因。   在某些病毒的感染過程中,病毒粒子被吞(飲)入細胞,存在於吞飲泡中,由於溶酶 體與吞飲泡的膜融合,酶類釋出,使病毒粒子部分降解,從而有助於病毒脫殼和釋出核 酸。  
 3.胞核 位於細胞中央。外周有膜,稱為核膜,內為核質。核膜為雙層膜結構,外層核膜上附有 核糖體,並常與內質網相連。核膜上有小孔,稱核膜孔。mRNA調節蛋白及小於 1 000kDa的物質可經這些小孔自由往來於胞核和胞漿之間。核質的主要成分為染色質和 基質。染色質呈細絲狀,細胞分裂時高度螺旋化,並縮短變粗而成杆狀的染色體。染色 體由DNA和蛋白質結合而成。染色體是遺傳物質的攜帶者,並有自我複製能力,又是控 製蛋白質合成的機構。   胞核內還有一個或幾個核仁,由RNA、DNA和蛋白質構成,參與核糖體RNA(即rRNA) 的合成,並與遺傳信息的傳遞有關。   許多病毒,包括大多數DNA病毒和少數RNA病毒,在胞核內合成核酸,與胞漿核糖體 上形成並轉運到胞核內的病毒蛋白質裝配成核衣殼。某些病毒,例如皰疹病毒,再在核 膜上出芽時獲得囊膜。這些在胞核內增殖的病毒還常在感染細胞核內形成包涵體。

 

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