病毒感染的流行病學

[HT5SS]了解病毒在群體中的分布、致病規律、決定疾病流行的各種因素及其相互關 係，對病毒性疾病的控製和消滅具有重要意義。[BT3](一) 病毒病流行的基本環節[HT5SS]病毒性疾病的發生和流行，必須具備三個基本環節，即傳染源、傳播途徑和易感 宿主。另外 ，環境因素、社會因素對病毒病的流行也有一定影響。[BT4]1.傳染源傳染源是指 維持病毒生存繁殖並 排出病毒的動物或人，即受感染的動物。構成傳染源的動物包括：患病動物和帶毒動物。患病動物 是最主要的傳染來源。因為發病期病毒排出量最大，傳染性最強。事實 上，動物在感染 潛伏期即向外排毒，如狂犬病、口蹄疫、豬瘟等。某些疾病在恢複期的動物體內仍有殘留的 病毒 ，如綿羊痘在結痂落屑時是危險的傳染源。慢性或僅呈現非典型症狀的動物，如 患傳染性貧血的馬可向外界排出病毒。由於以上情況不易為人發現，或容易被忽視，所 以具有更大的危險性 。帶毒動物 無任何臨床表現，病毒呈隱性感染。病毒和機體似 乎處於相對平衡狀態，但仍可能排出病毒。這類帶毒動物在外界環境變化，導致發生應激反 應 或機體本身抵抗力下降時，可能發病。迄今人們已在外觀健康的動物和人類獲得了諸如 呼腸孤病毒、皰疹病毒、腺病毒和小RNA病毒等。[BT4]2.傳播途徑傳播途徑是指病毒從一個宿主侵入另一宿主係統所經過的途徑。在病毒性疾病的流行過 程中，若能有效 地切斷傳播途徑，即可避免疾病發生。病毒性疾病的傳播可分為直接接觸傳播和間接 接觸傳播。直接接觸傳播是指在沒有 任何外界因素參與下，病毒通過傳染源與易感宿主直接接觸而引起感染的傳播方式。直接接 觸包 括交配、撕咬、舐嗅等。狂犬病的主要傳播途徑是通過咬傷而感染，多種病毒病均可通過直 接接觸傳播。間接接觸傳播是在外界環境因素的參 與下，病毒通過傳播媒介感染易感動物的傳播方式。傳染媒介可以是有生命的媒介者 (Vec tor)，也可以是無生命的媒介物(Vehicle)。媒介者包括媒介昆蟲，野生動物和人類。 媒介物包括飼料、飲水、土壤、空氣、用具等。下麵僅就媒介者加以簡單介紹，詳細論述 請 參閱有關專著。(1) 節肢動物節肢動物對蟲媒病毒在自然界的維持具有重要意義。人 類和動物的大多數蟲媒病毒感染均由節肢動物介導。表10-3是以節肢動物為傳播媒介的動 物病毒性疾病。[HT5”H][JZ]表10-3 蟲媒病毒性疾病*[HT6SS][BG(][BHDFG2，WK8ZQ，WK11ZQ ，WK15ZQ，WK10ZQ，WK6ZQW]  科[ ]  屬[]    種[]主要貯存宿主[]媒介者[BHD]披膜病毒科[]甲病毒屬[ ]東方馬腦炎病 毒[]禽類[]蚊[BHDW][][]西方馬腦炎病毒[]禽類[]蚊[BH][][]委內瑞 拉馬腦炎病毒 []哺乳動物[]蚊[BH][][]屈曲病毒[]哺乳動物[]蚊[BH][][]阿尼昂尼 昂病毒[]哺乳動物[]蚊[BH][][]羅斯河病毒[]哺乳動物[]蚊[BH]黃病毒 科 []黃病毒屬[ ]乙型腦炎病毒[]禽類、豬[]蚊[BH][][]墨累山穀腦炎病毒[]禽類[]蚊[ BH][][]黃 熱病毒[]靈長類[]蜱[BH][][]庫爾撒魯爾森林病毒[]靈長類[]蜱[BH][ ][]跳躍病病 毒[]哺乳動物[]蜱[BH][][]鄂木斯克出血熱病毒[]哺乳動物[]蜱[BH][] []波瓦生病 毒[]哺乳動物[]蜱[BH][][]蜱傳腦炎病毒[]哺乳動物[]蜱[BH]布尼病毒科 []布 尼病毒屬[]加腦炎病毒[]哺乳動物[]蚊[BH][][]拉克勞斯州病毒[]哺乳動物 []蚊[BH][ ][]泰海納病毒[]哺乳動物[]蚊[BH][]白蛉熱病毒屬[]白蛉熱病毒[]沙土 鼠[]白蛉[BH][][]裂穀熱病毒[]哺乳動物[]蚊[BH][]內羅病毒屬[]克裏來亞—剛果出血熱病毒[]哺乳動物[]蜱[BH]呼 腸孤病毒科[]科羅拉多病毒屬[]科羅拉多蜱熱病毒[]哺乳動物[]蜱[BG)F]*中 文譯名見瘳延雄等譯《病毒的分類與命名——國際病毒分類委員會第四次報告》。科學出 版社，1987。[HT5SS]蟲媒病毒在自然界中的生存方式有多種多樣，其生態學相當複雜。在節肢動物活 躍時，蟲媒 病毒交替在脊椎動物和無脊椎動物體內繁殖；在冬季寒冷時，病毒可以通過蟲卵從節肢動 物的一代傳給另一代，所以在夏季出現的節肢動物即具有傳染性。隨著傳播動物的增加，病 毒 性疾病增多。冬眠的脊椎動物如蛇、蛙、蝙蝠及小齧齒類動物也可感染蟲媒病毒，處 於隱性感染狀態，當氣溫升高時可能出現病毒血症，成為重要的傳染源。(2) 野生動物 野生動物種類繁多，隨著人類活動空間的擴大，野生動物傳播疫病的重要性日益突出。某 些新 病毒病的出現，可能就是因作為貯存宿主的野生動物與易感動物接觸，引起易感動物群 中的疾病爆發和流行。傳播病毒性疾病的野生動物可以分為二類。一類是野生動物本身對病 毒具有易感 性，在受感染後即作為傳染源將病毒傳播給其它動物或人類，如狐、狼、浣熊、吸血蝙蝠等 可將狂犬病病毒傳遞給動物或人類，鼠類傳播病毒性出血熱和偽狂犬病；野鴨傳播鴨瘟等病 毒。另一類是野生動物對病毒無易感性，隻是機械性地傳播某些病毒，如鼠類可能傳播口蹄 疫病毒、豬瘟病毒等。(3) 人類 人類傳播病毒也可分為兩種情況，一種是有關人員的衣物汙染病毒或在測 溫、 注射等操作中將病毒自帶毒動物傳遞給健康動物，造成疾病流行，如注射疫苗不更換針頭， 可能造成豬 瘟、雞新城疫的流行。另一種情況是某些人獸共患性病毒病如口蹄疫和某些痘病等，人類可 能成為傳染源。[BT4]3.易感動物不同種類動物對同一種病毒的易感性具有極大的差異，如多種動物對 某種病毒具有種屬或 遺傳免 疫力(詳見第八章)。就易感動物而言，同一種動物不同的個體對同一種病毒的易感性也存在 著差異。影 響動物易感性的因素很多，如群體中各動物的免疫程度、飼養管理條件、動物的年 齡或日齡、動物的生理狀態等。關於動物對病毒易感性的詳細論述請參閱有關章節。[BT4]4.環境因素病毒的傳播除傳染源、傳播途徑和易感動物外，環境因素即社會因素和自然因素也很重 要。 社會因素，即社會經濟條件和政府對疫病防製的政策和法規及其實施狀況；自然因素，包括 氣侯、季節、溫度、濕度和地理條件等。[BT3](二) 病毒病的基本特征[HT5SS]病毒病的基本特征是指病毒感染導致群體所表現出的特有 征象，可以作為鑒定病毒病的先決條件。這些基本特征主要包括以下幾個方麵。 [BT4]1.有病原體各種不同的病毒病都有其特異的病原體病毒。馬傳染性貧血的病原體是馬傳染性 貧血病毒，豬瘟的病原體是豬瘟病毒，目前還有些病毒病的病原體尚待分離和鑒定，如羊癢 病因子等。有無病原體是確定傳染病與非傳染病的根本的依據。[BT4]2.有傳染性傳染性意味著病原體能排出體外，並侵入另一個易感性的健康 畜體內引起同樣症狀的疾病。有傳染性的時期稱為傳染期。每種病毒性傳染病的傳染期 都比較 固定，它是作為病畜隔離時間的主要依據。傳染性的大小，決定於病原體的致病力及 機體的 抵抗力，通常由發病率高低體現出來。傳染病的傳染性和發病率，可以通過積極治療、大量 推廣人工自動免疫和加強飼養管理等措施而被降低。[BT4]3.有流行性、季節性、地方性、周期性病毒在自然因素和社會因素的影響下，可 以表現出各種各樣的特征。(1) 流行形式多樣性：病毒病的流行形式可分為以下幾種。散發：某些潛伏期較長或隱 性感染比例較大的病毒病，往往在一個較長時間內，僅有一部分動物偶爾出現臨床 症狀或病理學變化，如禽白血病、乙型腦炎等。地方性流行：發生在周圍環境汙染、帶 毒 動物和節肢動物活動頻繁的某些地區內，雖然發病數目較多， 但傳播範圍不廣，如蘭舌病 。流行：發病動物多，傳播迅速而且範圍較廣，如口蹄疫、豬瘟、綿羊痘、牛流感等 。這類病毒多呈急性經過。大流行：動物的發病數目很大，傳播迅速，傳 播 地區很廣，甚至波及一個或幾個國家。如口蹄疫、動物和人的流行性感冒等。暴發 ：亦稱暴發流行，是指在一個局部地區或某一畜群範圍中，短期內突然出現很多同類疾 病的動物。這些患病動物大多有相同的傳染源或傳播途徑，如流行性感冒、牛流行熱 等。 必須指出，上述幾種流行形式的區分是相對的，不是固定不變的，如能認真貫徹落實防疫 條例，常呈流行形式發生的傳染病可降級為散發形式，甚至被消滅；相反，如果防疫措施不 當，已呈散發的傳染病又可升級為流行形式。(2) 流行的季節性：某些傳染病 的發 病率每年有一定的季節性升高，稱為季節性。出現季節性的原因主要與氣溫的高低、昆蟲媒 介的有無和動物的生產活動友關。許多病毒病的發生出現明顯的季節性，例如：蟲媒病毒的感染主要發生在夏、秋季節，因為這時節肢動物活躍滋生旺盛。呼吸係 統感染的病毒病最常見於冬季，這時飼養密度大、通風不良、呼吸道的防禦能力較低。 消化係統的病毒病多見於夏季。某些病毒如口蹄疫病毒，在夏季易於失活，所以很 少 發生。某些動物繁殖有一定的季節性，所以某些幼畜傳染病，如仔豬病毒性腹瀉等多發生 在繁殖季節內。(3) 流行的周期性：某些病毒病發生後，經過一定的間隔時期，可能再度 流行，這就是 病毒病流行的周期性。病毒病流行呈現周期性的原因包括宿主因素和病毒因素。在病毒 病發生和流行後，易感動物或者死亡、淘汰，或者康複或因隱性感染而獲得一定的免疫力，從而使疫病流行停息。經過一定時間後，獲得免疫力的易感動物的免疫力消失，或逐 步被轉代更新，成為新的易感群體，從而又會發生新的流行。另一方麵，病毒通過與宿主 相互 作用，可在易感動物群中多次循環發生。犬瘟熱、流行性乙型腦炎、口蹄 疫、馬腦炎等都是呈現周期性流行的病毒病。(4) 流行的地方性：某些傳染病隻在一定地區內發生的特征稱為傳染 病的地方性。某些病毒表現為地方性流行的原因有多種：有的與自然疫源地有關，有的與 常在疫源地有關，有的與自然條件有關，有的還與宗教、習俗等因素有關。此外，病 毒傳染病的發病率、分布還有動物年齡、性別和役別上的差別。傳染病發病率在時間、空間 和不同畜群中的分布特征，統稱為傳染病的流行病學特征。[BT4]4.有免疫性動物體感 染病毒後，無論是顯性感染或隱性感染，都能產生針對病毒的特異性保護性免疫。保護性免 疫 可通過胎盤(兔和靈長目動物)、卵黃(禽類)或初乳轉移給新生動物，新生動物可因此獲得 被動免疫。免疫狀態在不同病毒病中有所不同。少數病毒病，如痘病、日本乙型腦炎等一次 得病後極少再次感染，稱為持久免疫。多數病毒病隻能獲得短暫的免疫力。例如，豬口蹄疫 的免疫不但持續期短，而且不夠堅強，即使是顯性感染的豬，在3個月後對再感染仍然敏感 。少數以細胞免疫為主的病毒病，如馬傳染性貧血，隻有在機體內保持一定量的病毒時，才 能有防止重複感染的能力，病毒一旦消失，機體便恢複到易感狀態。 這種病後免疫狀態稱為帶毒免疫或感染免疫。有的病毒病如狂犬病、維斯納－梅迪病，由 於發 病動物幾乎無例外地死亡，因此不存在病後免疫問題。此外，還有慢病毒感染，如綿羊 癢病，病毒感染後不激發機體的免疫反應，也不誘發幹擾素的產生。根據感染後免疫力的 持久性和強度不同，以及機體抵抗力的變動，臨床上可出現下列現象：(1) 再感染：同一 病毒病在完全痊愈後，經過長短不等的間隙再度感染，稱為再感染(reinfection)。見於口 蹄疫、流行性感冒等。(2) 重複感染：一種病毒病尚在進行中，同一種病毒再度侵入而 又感染，稱為重複感染(superinfection)。其中，最初的感染稱為原發性感染(primary inf ection)，其後的感染稱為繼發性感染(secondary infection)。重複感染是病情惡性化的主 要原因之一。需要指出的是，重複感染還有一個含義，即繼發感染的也可以是另一種新的 病毒。這種意義上的重複感染，其原因不在於感染後免疫力極差，而是由於原發性感染降 低了機體抵抗力，繼發性感染因子乘虛而入造成的。如豬患豬瘟過程中，常常繼發豬肺疫或 豬副傷寒等。(3) 複發：當初發病毒病已轉入恢複期或痊愈初期，該病症狀再度出現 ，其病原體在體內再度活躍，這種現象稱為複發(relapse)。[BT4]5.病毒病的臨床表現特征(1) 病毒病發展的規律性：每一種病毒病從發生、發展以至恢複，都有一定 的規律性，大致可分為以下幾個時期。潛伏期(incubation period)：自病毒侵入機體 起，直至最初症狀出現以前，這段時期稱為潛伏期。其實質是病毒在機體內繁殖、積聚 、轉移、定位和引起組織損傷和功能改變，導致臨床症狀出現之前的整個過程。潛伏期長短 不一，隨病毒的種類、數量、毒力、機體的免疫狀態而定。可短至數小時、數日，長達數年 。 多數病毒病的潛伏期是比較恒定的。但是狂犬病的潛伏期還與病毒侵入機體的部位(傷口)有 關 ，通常與傷口至中樞神經係統的距離成正比。潛伏期的流行病學意義有：①推算感染日 期 ，追索傳染來源。②在進行流行病學調查分析時，是追索傳播途徑，判斷傳播範圍的重要依 據。③確定對假定健康動物及疫病的檢疫期限。檢疫期限一般是該疫病的最長潛伏期，如豬 瘟檢疫21天等。④解釋流行的特征。潛伏期短的傳染病，流行來勢、去勢均較快，發病較猛 如流感、新城疫；潛伏期長的病毒病，流行過程較緩慢，流行時間較 長，如白血病。⑤研究流行的原因。在首例與末例的發病時間間隔不超過最短、最長潛伏期 的幅度時，可考慮是同一傳染源或同一傳播途徑所造成的流行；如果超過最短、最長潛伏 期的幅度 ，可考慮是由多個傳染源或多種傳播途徑造成的流行。⑥決定假定健康動物是否需要進 行 自動或被動免疫，如被狂犬咬傷的人10日內要開始注射狂犬病疫苗等等。此外，值得注意的 是，有 些處於潛伏期的動物可以排毒，是危險的傳染源。(2) 前驅期(prodromal period)：從起 病至症狀明顯期開始的時期稱為前驅期。前驅期的臨床表現通常是非特異性的，如體溫升 高，食欲減少，精神沉鬱，呼吸及脈搏略增等，為許多傳染病所共有，一般持續數小時到1 ～2天。起病急驟的，也可沒有前驅期。(3) 症狀明顯期(period of apparent manife st ation)：前驅期之後原有症狀由輕變重，新症狀相繼出現，並逐漸出現該病毒的特殊症狀或 全部主要症狀的時期，稱為症狀明顯期。此期病情達到高峰。產生特殊症狀的主要原因在於 病毒有不同的嗜組織性、嗜器官性。此期一般又可分為增劇期(effervescence)、極期(fa stigium)及緩解期(deffervescence)。症狀明顯期的持續時間數日至數月不等，隨疫病種類 和機體抵抗力而異。症狀明顯期傳染性最強，這是因為此期病毒繁殖量最大， 毒力最強，病畜咳嗽、腹瀉、潰瘍等症狀有利於病毒大量排出。如果排出途 徑多，則使周圍環境受汙染更廣泛。(4) 恢複期(period of convalescence)：疾病進一 步發展為恢複期。如果轉歸良好，則主要症狀消失，病畜逐漸恢複健康。但值得注 意的是有些傳染病臨床症狀消失後，仍 能繼續攜帶病毒，成為傳染源。因此，對這類恢複後帶毒動物仍應限製活動和專人飼養。 如果轉歸不良，則會死亡。有些病毒還能引起動物生長遲滯，或留下後遺症。[BT4]2.病情發展中的特殊表現[HT5SS](1) 發熱：發熱是病毒病的突出症狀，也是大多數傳染病的共同症 狀。不同病毒，病因不同，引起發熱的類型、長短也不一樣。如馬傳染性貧血急性期 表現為稽留熱，亞 急性期和慢性期為間歇熱或回歸熱；牛流行熱為暫時熱；牛粘膜病、犬瘟熱為雙相熱。在亞 急性和慢性馬傳染性貧血，發熱期還表現有特殊的溫差倒轉現象。也有一些傳染病，如綿羊 癢病 、維斯納－梅迪病等，在其病程中若無繼發感染或混合感染，體溫變化始終不明顯或無變 化。病毒病的發熱及特有的熱型，在診斷上具有很大的價值。(2) 出血：出血是急性、熱 性傳染病的特征之一。出血多為滲出性出血，其形成原因， 或 是由於病原體及其毒素直接損傷血管內皮細胞，使血管通透性增大；或是病毒、抗原－抗體 複 合物、缺氧、酸中毒和高熱等損傷血管內皮細胞，暴露內皮下膠原纖維，激活接觸因子 ，啟動彌漫性血管內凝血機製，從而引起廣泛性出血。出血可見於皮膚、粘膜或內髒；可呈 點狀、斑狀或浸潤性出血。出血的部位和形態對很多病毒的診斷具有較大的參考 價值。例如急性豬瘟，淋巴結大理石樣出血、腎表麵斑點出血；急性雞新城疫，腺胃乳 突尖上 點狀出血；傳染性法氏囊病，法氏囊、胸肌斑點狀出血；馬傳染性貧血，舌下點狀出血等， 都具 有重要的鑒別診斷意義。(3) 全身性擴散：在病毒性傳染病發展過程中，病毒可由炎症 區域經血管或淋巴管進入血液循環，引起全身性擴散。[BT4]3. 病毒病的臨床類型病毒病的發生是病原體與機體相互鬥 爭的結果。在相互鬥爭的過程中，由於鬥爭雙方力量對比的變 化，致使 病毒病表現出多種臨床類型。(A) 按病程長短分為：①最急性型(superacute)：病程短促 ， 僅數小時至一天，病畜往往沒有出現明顯臨床症狀就突然死亡。如最急性新城疫等。此型常 見 於疾病的流行初期。②急性型(acute)：病程比較短，一般為幾天至二、三周，往往有典型 的臨床症狀，如急性豬瘟等。③亞急性型(subaute)：病程比較長，且臨床症狀不如急性 明顯，如亞急性馬傳染性貧血等。④慢性型(chronic)：病程發展緩慢，常在一個月以上 ，臨床症狀不明顯。同一種病毒的病程長短不是固定不變的，在一定的條件下，各型可 以相互轉化。如馬傳染性貧血可以由急性轉化為慢性，慢性也常常轉 化為 急性而死亡。(B) 按症狀是否典型分為典型性和非典型性兩種類型：①典 型：指具有該病常見的症狀和經過。②非典型：指缺乏該病一種或幾種主要症狀和常見病 情經過。其中包括頓挫型和 一 過型兩種。頓挫型(abortive type)，開始時症狀較重，與急性病例相似，但未及主要症狀 出現即迅速消退，恢複健康。病程極短，常見於流行後期。一過型又稱消 散型(ambulatory type)，開始症狀較輕，主要症狀尚未出現就恢複了。非典型病例為病毒 病的 診斷和防製帶來了困難。(C) 按病情嚴重程度分為 良性型和惡性型：①良性型 ：指不引起病畜大批死亡的臨床類型。如良性口蹄疫，牛群的死亡率一般不超過2%。②惡 性型：指引起病畜大批死亡的臨床類型。如惡性口蹄疫，病死率可達25%～50%。此外， 還有一種溫和型(mild type)，此型不引起病畜死亡，臨床症狀十分輕緩，如 成年豬的流行性腹瀉。　了解並掌握各種病毒病的基本特征，采取 適當的防疫措施，對控製和消滅病毒病具有重要意義。[BT3](三) 新病毒病出現的機製 人們很早就發現了許多動物病毒病，而且新的病毒病不斷出現。80年代初，我國最先 發現的兔出血症，給養兔業造成了毀滅性損失，並已相繼出現於許多國家和地區。80年代 發生的人的艾滋病，已經成為人類健康的最大威脅。新病毒病出現 的機製比較複雜，概括 起來有以下幾種可能。1.病毒進入某一環境或侵入新的宿主，使新的宿主動物發 生感染， 甚至爆發流行。非洲豬瘟病毒在非洲疣豬和叢林豬中廣泛傳播，呈現不顯型病毒感染。本 世紀初，歐洲家豬進入非洲，家豬感染非洲豬瘟病毒後出現急性高度接觸性傳染病，死亡率 高達95～100%。兔粘液瘤病毒感染巴西野兔症狀輕微，但對家兔、歐洲野兔和澳洲野兔可引 起全身廣泛的腫瘤樣腫脹，不僅嚴重流行，而且死亡率高達90%以上。兔病毒性出血症於198 4年首次發現於我國江蘇省，並很快在全國流行，1986年以來，朝鮮、韓國以及歐洲一些國 家也有流行報道，有關該病毒的起源尚不清楚，野兔很可能是隱性帶毒者，因為野兔感染 後很少大批死亡，但可測出病毒抗體。按這種機製發生的病毒病可能還有白蛉熱、馬爾堡病 、埃博拉病、淋巴細胞性脈絡叢腦膜炎、雞減蛋綜合征和人的艾滋病等。2.無毒力或低毒 力病毒經過適應性進化，增強了對宿主動物的致病力，引起臨床發病，甚至爆發流行。雞 傳染性法氏囊病病毒原來廣泛存在於雞群，並不引起明顯的病變和症狀。隨著現代化養雞業 的發展，密集飼養的雞群，為病毒的大量感染和快速傳代提供了條件。60年代發現這種病主 要 侵害雛雞法氏囊和腎髒，現已在全世界養雞發達地區發生和流行，不僅有成雞感染的報道， 而且出現了超強毒株。雞傳染性喉氣管炎病毒，火雞腸炎冠狀病毒等也可能是由原來的低毒 力病毒逐漸演變而成的強毒力病毒。人類的輪狀病毒、冠狀病毒性腹瀉，呼吸道合胞病毒 、副流感病毒、流感病毒、腺病毒、冠狀病毒性呼吸道感染也可能與病毒在人群中快速傳代 有關。3.近親繁殖和品種純化，導致了機體對某些病毒的敏感性增高，結果出現原來少見 或不見的新的病毒病。為了培育新的品種或品係以及保持純係動物，育種工作中經常 也 必須采用近親繁殖方法。由於隱性純合子的形成，近親繁殖可能導致對某些病毒的敏感性增 高。純係動物對某些病毒特別敏感，已是眾所周知的事實。水貂阿留申病最早發現於具有特 殊青銅式毛皮的水貂，這種水貂屬於同源隱性基因組合aa；具有aa基因純合子的水貂對阿留 申病的敏感性最高，疾病經過也最嚴重。牛白血病病毒是外源性腫瘤病毒，但是宿主和細胞 的遺傳因素卻在白血病病毒與細胞DNA的整合過程中起著決定性作用，從而也直接決定著病 毒 感染的類型和發生機理；流行病學調查也證明牛白血病的發生有著明顯的家族史，牛白血病 素質的遺傳由隱性基因決定 ，而抗白血病因子是顯性的。雞的病毒性關節炎是由一種呼 腸孤病毒引起的傳染病，絕大多數野外病例呈隱性經過，但是隨著大量肉用仔雞的培育和飼 養，急性感染病例日益增多，病雞跛行，趾屈肌腱和趾伸肌腱腫脹，腱鞘水腫，且常發生 腓腸肌腱斷裂。雖然其它品種的雞也能感染這種病毒，但極少發生臨床病例。因此可以這樣 認為，病毒性關節炎是隨著肉用雞的培育和發展而出現的一種新的病毒性傳染病。4.機體與病毒相互關係的改變，導致新的病毒或新類型病毒病的出現。豬瘟是一種急性敗 血性病毒傳染病，隻在流行後期，特別是在老疫區，有時看到一些慢性型豬瘟病例。但是近 年來，一種所謂的溫和型豬瘟日益多見。病豬症狀輕微，病情緩和，病變也不典型，發 病率和致死率均低。但由溫和型豬瘟豬分離的病毒，在連續通過幾代易感豬體後，卻可較快 恢複毒力至強毒水平。因此，溫和型豬瘟可能是20～30多年來推廣應用弱毒疫苗，在豬群中 普遍存在免疫抗體的條件下(即使初生仔豬，亦可通過初乳獲得母源抗體)，豬瘟病毒與具有 部分免疫力的豬體相互作用的一種新的表現形式，當然也不排除豬瘟病毒在免疫壓力下發生 毒力和其它特性變異的可能性。麻疹是人所共知的急性傳染病，其臨床特征為發熱 、結膜炎、上呼吸道炎症和全身性斑丘疹。但少數病例出現亞急性硬化全腦炎，發生在早年 麻疹病毒感染7～10年後的兒童或青年中。患者大腦機能呈進行性衰退，最終痙攣、昏迷並 死亡 。患者腦中存在大量類似麻疹病毒的核衣殼，應用熒光抗體技術亦可證明其中有麻疹病毒抗 原。 患者腦脊髓液中具有高滴度的麻疹病毒抗體。因此一般認為，亞急性硬化全腦炎是麻疹病毒 在麻 疹急性期侵入腦部潛伏，呈慢性感染狀態，或是患兒免疫反應異常，麻疹病毒持續存在於機 體內的結果。也有一些學者認為，亞急性硬化全腦炎病毒是麻疹病毒的一個變種，在免疫機 體中不能產生遊離病毒，而是借助細胞融合逐漸在腦細胞中蔓延。總之，亞急性硬化全腦炎 是免疫機體與腦組織中麻疹病毒感染的一種特殊的表現形式。引起豬流行性腹瀉的類冠 狀 病毒，可能就是豬傳染性胃腸炎冠狀病毒在免疫抗體壓力下演化而來的抗原突變株。因兩者 除抗原性不同外，在形態結構、生物學性狀、致病機理以及其所引起的宿主病變和症狀等 各方 麵都頗類似。5.通過基因突變或基因重組，產生新株、新型或新種病毒，引起新的疾病暴 發。突變是基因的序列改變，結果引起病毒相應的遺傳性狀的變異，包括對原宿主或新宿 主的致病性的改變，如毒力增高等等。犬的細小病毒病是1978年幾乎同時出現於北美、歐 洲和澳大利亞的一種以出血性腸炎和/或非化膿性心肌炎為特征的急性傳染病，現已成為世 界範圍性最嚴重的犬傳染病之一。本病在病理變化和症狀上與貓的泛白細胞減少 症相似。其病原體——犬細小病毒(CPV)，與貓泛白細胞減少症病毒(FPV)，不僅形態 結構相同，而且在抗原性上密切相關。因此目前傾向於認為CPV來源於FPV，甚至將其 列為FPV，但FPV給犬接種，並不 致病。應用單克隆抗體進行 檢測，可以發現這兩種病毒有比較明顯的抗原差別，兩者的限製性內切酶圖譜亦不同。 因此，即使CPV來源自FPV，則也 已發生了一定程 度的遺傳變異，成為適應於犬的一個新的病毒種。根據血清學調查，1978年以來美國、澳大 利亞以及荷蘭等歐洲國家的犬都不存在這種病毒感染。在動物病 毒中，流感病毒以易於 變異著稱。流感病毒血凝素點突變的積累，引起抗原性的微小變化，即抗原漂移；編碼血凝 素的RNA片段的全部置換，則導致抗原性的大變化，即抗原的轉變。抗原漂移和抗原轉變被 認為是造成流感流行和大流行的重要原因。一般認為，基因重組是流感病毒抗原轉變的原 因 。由於甲型流感病毒廣泛存在於許多禽類和哺乳動物之中，且是節段式基因組，可能因發生 混合感染而產生重組株病毒。1978年在日本的一次豬流感暴發中，除分離到典型的豬流感病 毒(H1N1)外，還曾發現抗原性不同的新毒株(H1N2)，病豬也呈明顯的流感症狀。這株病毒被 認為是豬流感病毒(H1N1)和人流感病毒香港株(H3N2)的重組株。用人與動物的流感病毒實驗 感染雞胚或組織培養細胞，經常可以發生這樣的遺傳重組。在禽類和哺乳動物體內進行試驗 ，也獲類似結果。這些實驗結果說明，引起流行暴發的流感病毒可能來自病毒重組。Laver 等認為，至少甲3型流感病毒是人類流感病毒與鴨或馬流感病毒重組而產生的。我們 實驗室證明，不同屬小RNA病毒之間可以發生基因重組，重組株同時具備雙親株的某些理化 學 和生物學特性。乳多孔病毒科中的SV40病毒甚至可與腺病毒重組，形成所謂的雜種病毒；      在這個雜種病毒的病毒粒子中，SV40的部分基因共價聯結於腺病毒的基因組。型間、 種間乃至屬間和科間病毒的基因重組看來可能是自然界中比較普遍的現象，由基因重組形成 新的病毒，並引起新的疾病暴發的可能性，也是現實存在的。應用基因工程手段“製造” 新病毒 ，當前在技術上已無任何困難，當然也不排除這種人造新病毒釀成疾病的可能性。6.內源 性病毒激活，產生感染性病毒粒子而引起疾病。在許多哺乳動物和禽類，幾乎可在其所 有的正常細胞內，發現內源性RNA腫瘤病毒基因的整合性拷貝，即前病毒。DNA病毒也可發生 對宿主細胞 DNA的整合現象，不僅見於乳多空病毒、腺病毒、EB、單純皰疹病毒等DNA致瘤病 毒，而且也發現於細小病毒等非致瘤病毒。在皰疹病毒轉化的細胞內甚至發現 了皰疹病毒的DNA質粒。病毒基因整合於細胞的重要基因內或其鄰近，可能擾亂細胞正常 基因的表達而產生轉化細胞的表型，但也可能是因整合性基因編碼某些蛋白質而導致細胞轉 化狀態。作為病毒來說，“整合”可能是病毒持續存在的一個機製(如多瘤病毒和腺病毒)， 甚至可能是病毒複製過程中的一個環節(如反轉錄病毒)。這些整合性病毒基因通常處於抑 製 狀態，但是可被內部因素(如激素)或外部因素(如輻射和化學劑)以及其它病毒的重複感染而 激活，並產生感染性病毒粒子，後者可以水平感染同種動物甚至異種動物，雖然迄今還無整 合性病毒在激活後引起急性感染的例子。在上述有關 新病毒或新病毒病的六個發生機理中，明顯存在著一些重疊或交叉現象，例如人和動物的新 的流感暴發，既可能是因基因突變或基因重組，產生了新毒株的緣故，也可能是原有的病毒 株由原宿主侵犯了新宿主的結果等等。

 

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