古細菌的進化和分類
錄入時間:2010-8-2 9:45:47
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從rRNA進化樹上，古菌分為兩類，泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類分別由某些環境樣品和2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構成。
Woese認為細菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡單遺傳機製的遠祖生物的後代。這個假說反映在了“古菌”的名稱中（希臘語archae為“古代的”）。隨後他正式稱這三支為三個域，各由幾個界組成。這種分類後來非常流行，但遠組生物這種思想本身並未被普遍接受。一些生物學家認為古菌和真核生物產生於特化的細菌。
古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上麵所提到的相似性，很多其他遺傳樹也將二者並在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近，但生物膜化學的結論相反。然而，在一些細菌，（如棲熱袍菌）中發現了和古菌類似的基因，使這些關係變得複雜起來。一些人認為真核生物起源於一個古菌和細菌的融合，二者分別成為細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性，但在解釋細胞結構上存在困難。
目前有22個古菌基因組已經完全結束了測序，另外15個的測序工作正在進行中。
代表性古細菌
極端嗜熱菌（themophiles）：能生長在90℃以上的高溫環境。如斯坦福大學科學家發現的古細菌，最適生長溫度為100℃，80℃以下即失活，德國的斯梯特（K. Stetter）研究組在意大利海底發現的一族古細菌，能生活在110℃以上高溫中，最適生長溫度為98℃，降至84℃即停止生長；美國的J. A. Baross發現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250℃的環境中。嗜熱菌的營養範圍很廣，多為異養菌，其中許多能將硫氧化以取得能量。
極端嗜鹽菌（extremehalophiles）：生活在高鹽度環境中，鹽度可達25%，如死海和鹽湖中。
極端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的環境中，往往也是嗜高溫菌，生活在火山地區的酸性熱水中，能氧化硫，硫酸作為代謝產物排出體外。
極端嗜堿菌（alkaliphiles）：多數生活在鹽堿湖或堿湖、堿池中，生活環境pH值可達11.5以上，最適pH值8～10。
產甲烷菌（metnanogens）：是嚴格厭氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同時釋放能量。
CO2＋4H2→CH4＋2H2O＋能量
由於古細菌所棲息的環境和地球發生的早期有相似之處，如：高溫、缺氧，而且由於古細菌在結構和代謝上的特殊性，它們可能代表最古老的細菌。它們保持了古老的形態，很早就和其它細菌分手了。所以人們提出將古細菌從原核生物中分出，成為與原核生物（即真細菌eubacteria）、真核生物並列的一類。
1.嗜熱細菌
嗜熱細菌隻有在高溫下才能良好地生長。迄今為止已分離出50多種嗜熱細菌。在這些細菌中有一種最抗熱的菌株（Phyolobous fumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高達113℃也能增殖。深海極端嗜熱和產甲烷細菌，備受人們關注，因為它位於生命進化係統樹的根部附近，對它進行深入研究，可能有助於我們弄清世界上最早的細胞是如何生存的問題。有人認為嗜熱細菌生存的極限溫度可能是150℃，若超過這一溫度，無論哪種生命形式都不可避免地使維持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化學鍵遭到破壞。PCR（多聚酶鏈反應）中所使用的Taq酶就是從T.aquaticus嗜熱細菌中分離到。最近又從Pyrococcus furiosus分離一種Pfu聚合酶取代了Taq酶，Pfu酶在100℃時能最好地發揮作用。
2.嗜鹽細菌
它能在極端地鹽環境下生長和繁殖，特別是在天然地鹽湖和太陽蒸發鹽池中生存。由滲透勢原理可知，高鹽溶液中的細胞將失去更多的水分，成為脫水細胞。而嗜鹽細菌可產生大量的內溶質或保留從外部取得溶質的方式來維持自身的生存，如嗜鹽杆菌（Halobacterium salinarum）在其細胞質內濃縮了高濃度氯化鉀，其中有一種酶隻有在高濃度的氯化鉀中，才有活性，才能發揮其功能。而與環境中鹽類接觸的鹽杆菌，其細胞質中的蛋白質需要有高濃度的氯化鈉才能發揮作用。
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