微生物的代謝

燃燒與生物氧化的比較：

 

生物氧化的形式包括某物質與氧結合、脫氫或脫電子三種；

生物氧化的功能則有產能（ATP） 、產還原力[H]和產小分子中間代謝物三種；

 

呼吸作用與發酵作用的根本區別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞係統，逐步釋放出能量後再交給最終電子受體。

 

能進行硝酸鹽呼吸（即能使硝酸鹽還原）的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主要生活在土壤和水環境中，它們當中有假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。在土壤及水環境中，由於好氧性機體的呼吸作用，氧被消耗，造成局部的厭氧環境，這時如果環境中有硝酸鹽存在，硝酸鹽還原細菌就能通過厭氧呼吸進行生活，但如果在有氧條件下，這些菌則是通過有氧呼吸進行生活­­­­­氧的存在可抑製位於細胞膜上的硝酸鹽還原酶的活性。 這類菌通常也被作為兼性厭氧菌。

 

硝酸鹽還原菌的反硝化作用對農業生產及地球物質循環都具有重要意義： 

1）反硝化作用可使土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽 NO3­）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力，對農業生產不利。克服反硝化作用的有效方法之一是鬆土，保持土壤的疏鬆狀態，排除過多的水分，保證土壤中有良好的通氣條件（此時菌行有氧呼吸） 

2）反硝化作用在氮素循環中也有重要作用。硝酸鹽是一種容易溶解於水的物質，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導致水質變壞與地球上氮素循環的中斷。

 

厭氧呼吸的產能較有氧呼吸少，但比發酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產生  ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現了微生物代謝類型的多樣性。

 

異養微生物和自養微生物在最初能源上盡管存在著巨大的差異，  但它們生物氧化的本質卻是相同的，即都包括脫氫、遞氫和受氫三個階段，其間經過與磷酸化反應相偶連，就可以產生生命活動所需要的通用能源，ATP。但從具體類型看，自養微生物中的生物氧化與產能的類型很多、途徑複雜，有些化能自養菌的生物氧化與產能過程至今還了解很少。不論是化能無機營養型，還是光能無機營養型的微生物，在它們生命活動中最重要的反應就是把 CO₂ 先還原成[CH₂O]水平的簡單有機物，然後再進一步合成複雜的細胞成分。這是一個大量耗能和耗還原力[H]的過程。在化能無機營養型微生物中，其所需能量ATP是通過還原態無機物經過生物氧化產生的，  還原力[H]則一般是通過耗ATP 的無機氫的逆呼吸鏈傳遞而產生的；化能自養微生物以無機物作為能源，一般產能效率低，生長慢，但生態學角度看，它們所利用的能源物質是一般化能異養生物所不能利用的，因此它們與產能效率高、生長快的化能異養微生物之間並不存在生存競爭。

 

嗜鹽菌的細胞膜可分成紅色和紫色二部分，  前者主要含細胞色素和黃素蛋白等用於氧化磷酸化的呼吸鏈載體，後者則十分特殊，在膜上呈斑片狀（直徑約 0.5 μm）獨立分布，其總麵積約占細胞膜的一半，這就是能進行獨特光合作用的紫膜。含量占紫膜 75%的是一種稱為細菌視紫紅質（bacteriorhodopsin）的蛋白質，它與人眼視網膜上的柱狀細胞中所含的一種蛋白質­­­­­­視野紫紅質 （rhodpsin）十分相似，二者都以紫色的視黃醛（retinal）作為輔基。

 

目前認為，細菌視紫紅質與葉綠素相似，在光量子的驅動下，具有質子泵的作用，產生質子的跨膜運輸而形成  ATP。嗜鹽菌隻有在環境中氧濃度很低和有光照的條件下才能合成紫膜。這時，通過正常的氧化磷酸化已無法滿足其能量需要，轉而由紫膜的光合磷酸化來提供。

 

通過紫膜的光能轉化而建立的質子梯度除了可驅動 ATP 的合成外，還可為嗜鹽菌在高鹽環境中建立跨膜的鈉離子電化學梯度，並由此完成一係列的生理生化功能。

 

嗜鹽菌紫膜光合磷酸化的發現，使經典的葉綠素和細菌葉綠素（菌綠素）所進行的光合磷酸化之外又增添了一種新的光合作用類型。  紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發現的最簡單的光合磷酸化反應，這是研究化學滲透作用的一個很好的研究模型。

 

四種生理類型的微生物在不同光照和氧下的 ATP合成