微生物的營養物質

     微生物細胞的化學成分以有機物和無機物兩種狀態存在。有機物包含各種大分子，它們是蛋白質、核酸、類脂和糖類，占細胞幹重的99%。無機成分包括小分子無機物和各種離子，占細胞幹重的1%。

       微生物細胞的元素構成由C、H、O、N、P、S、K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo等組成。其中C、H、O、N、P、S六種元素占微生物細胞幹重的97%；其他為微量元素。微生物細胞的化學元素組成的比例常因微生物種類的不同而各異。

       組成微生物細胞的化學元素分別來自微生物生長的所需要的營養物質，即微生物生長所需的營養物質應該包含有組成細胞的各種化學元素。這些物質概括為提供構成細胞物質的碳素來源的碳源物質，構成細胞物質的氮素來源的氮源物質和一些含有K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo元素的無機鹽。

微生物生長所需要的營養物質主要是以的有機物和無機物的形式提供的，小部分由氣體物質供給。微生物的營養物質按其在機體中的生理作用可區分為：碳源、氮源、無機鹽、生長因子和水五大類。

     在微生物生長過程中為微生物提供碳素來源的物質稱為碳源(source of carbon)。

      從簡單的無機含碳化合物如CO₂和碳酸鹽到各種各樣的天然有機化合物都可以作為微生物的碳源，但不同的微生物利用含碳物質具有選擇性，利用能力有差異。(見表3.1)

      碳源的生理作用主要有：碳源物質通過複雜的化學變化來構成微生物自身的細胞物質和代謝產物；同時多數碳源物質在細胞內生化反應過程中還能為機體提供維持生命活動的能量，但有些以又CO₂為唯一或主要碳源的微生物生長所需的能源則不是來自CO₂。

 

 

表3.1微生物利用的碳源物質

種類	碳源物質	備注
糖	葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、澱粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纖維二糖、纖維素、半纖維素、甲殼素、木質素等	單糖優於雙糖，己糖優於戊糖，澱粉優於纖維素，純多糖優於雜多糖。
有機酸	糖酸、乳酸、檸檬酸、延胡索酸、低級脂肪酸、高級脂肪酸、氨基酸等	與糖類比效果較差，有機酸較難進入細胞，進入細胞後會導致pH下降。當環境中缺乏碳源物質時，氨基酸可被微生物作為碳源利用。
醇	乙醇	在低濃度條件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。
脂	脂肪、磷脂	主要利用脂肪，在特定條件下將磷脂分解為甘油和脂肪酸而加以利用。
烴	天然氣、石油、石油餾分、石蠟油等	利用烴的微生物細胞表麵有一種由糖脂組成的特殊吸收係統，可將難溶的烴充分乳化後吸收利用。
CO2	CO2	為自養微生物所利用。
碳酸鹽	NaHCO3、CaCO3、白堊等	為自養微生物所利用。
其他	芳香族化合物、氰化物   蛋白質、肋、核酸等	利用這些物質的微生物在環境保護方麵有重要作用。 當環境中缺乏碳源物質時，可被微生物作為碳源而降解利用。

       凡是可以被微生物用來構成細胞物質的或代謝產物中氮素來源的營養物質通稱為氮源(source of nitrogen)物質。

表3.2  微生物利用的氮源物質

種類	氮源物質	備注
蛋白質類	蛋白質及其不同程度降解產物(腖、肽、氨基酸等)	大分子蛋白質難進入細胞，一些真菌和少數細菌能分泌胞外蛋白酶，將大分子蛋白質降解利用，而多數細　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　   菌隻能利用相對分子質量較小其降解產物
氨及銨鹽	NH3、(NH4)2SO4等	容易被微生物吸收利用
硝酸鹽	KNO3等	容易被微生物吸收利用
分子氮	N2	固氮微生物可利用，但當環境中有化合態氮源時，固氮微生物就失去固氮能力
其他	嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物	大腸杆菌不能以嘧啶作為唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培養基上生長時，可通過誘導作用先合成分解嘧啶的酶，然後再分解並利用嘧啶可不同程度地被微生物作為氮源加以利用

 

      能被微生物所利用的氮源物質有蛋白質及其各類降解產物、銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、分子態氮、嘌呤、嘧啶、脲、酰胺、氰化物(見表3.2)。

      氮源物質常被微生物用來合成細胞中含氮物質，少數情況下可作能源物質，如某些厭氧微生物在厭氧條件下可利用某些氨基酸作為能源。

     微生物對氮源的利用具有選擇性，如玉米漿相對於豆餅粉，NH₄^＋相對於NO₃^-為速效氮源。銨鹽作為氮源時會導致培養基pH值下降，稱為生理酸性鹽，而以硝酸鹽作為氮源時培養基pH值會升高，稱為生理堿性鹽。

      無機鹽(inorganic salt)是微生物生長必不可少的一類營養物質，它們在機體中的生理功能主要是作為酶活性中心的組成部分、維持生物大分子和細胞結構的穩定性、調節並維持細胞的滲透壓平衡、控製細胞的氧化還原電位和作為某些微生物生長的能源物質等(表3.3)。

表3.3  無機鹽及其生理功能

元素	化合物形式(常用)	生理功能
磷	KH2PO4，K2HPO4	核酸、核蛋白、磷脂、輔酶及ATP等高能分子的成分，作為緩衝係統調節培養基pH
硫	(NH4)2SO4，MgSO4	含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等)、維生素的成分，穀胱甘肽可調節胞內氧化還原電位
鎂	MgSO4	己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、核酸聚合酶等活性中心組分，葉綠素和細菌葉綠素成分
鈣	CaCl2，Ca(NO3)2	某些酶的輔因子，維持酶(如蛋白酶)的穩定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立細菌感受態所需
鈉	NaCl	細胞運輸係統組分，維持細胞滲透壓，維持某些酶的穩定性
鉀	KH2PO4，K2HPO4	某些酶的輔因子，維持細胞滲透壓，某些嗜鹽細菌核糖體的穩定因子
鐵	FeSO4	細胞色素及某些酶的組分，某些鐵細菌的能源物質，合成葉綠素、白喉毒素所需

       微生物生長所需的無機鹽一般有磷酸鹽、硫酸鹽、氯化物以及含有鈉、鉀、鈣、鎂、鐵等金屬元素的化合物。

      在微生物的生長過程中還需要一些微量元素，微量元素是指那些在微生物生長過程中起重要作用，而機體對這些元素的需要量極其微小的元素，通常需要量在10^-6-10^-8mol/L(培養基中含量)。微量元素一般參與酶的組成或使酶活化(表3.4)。
    如果微生物在生長過程中缺乏微量元素，會導致細胞生理活性降低甚至停止生長。由於不同微生物對營養物質的需求不盡相同，微量元素這個概念也是相對的。微量元素通常混雜在天然有機營養物、無機化學試劑、自來水、蒸餾水、普通玻璃器皿中，如果沒有特殊原因，在配製培養基時沒有必要另外加入微量元素。值得注意的是，許多微量元素是重金屬，如果它們過量，就會對機體產生毒害作用，而且單獨一種微量元素過量產生的毒害作用更大，因此有必要將培養基中微量元素的量控製在正常範圍內，並注意各種微量元素之間保持恰當比例。

       生長因子(growth actor)通常指那些微生物生長所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機體生長需要的有機化合物。

      根據生長因子的化學結構和它們在機體中的生理功能的不同，可將生長因子分為維生素(vitamin)、氨基酸與嘌呤與嘧啶三大類(見表3.5)。維生素在機體中所起的作用主要是作為酶的輔基或輔酶參與新陳代謝；有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，因此必須在培養基中補充這些氨基酸或含有這些氨基酸的小肽類物質，微生物才能正常生長；嘌呤與嘧啶作為生長因子在微生物機體內的作用主要是作為酶的輔酶或輔基，以及用來合成核苷、核苷酸和核酸。

表3.5  維生素及其在代謝中的作用

化合物	代謝中的作用
對氨基苯甲酸	四氫葉酸的前體，一碳單位轉移的輔酶
生物素	催化羧化反應的酶的輔酶
輔酶M	甲烷形成中的輔酶
葉酸	四氫葉酸包括在一碳單位轉移輔酶中
泛酸	輔酶A的前體
硫辛酸	丙酮酸脫氫酶複合物的輔基
尼克酸	NAD、NADP的前體，它們是許多脫氫酶的輔酶
吡哆素(B6)	參與氨基酸和酮酶的轉化
核黃素(B2)	黃素單磷酸(FMN)和FAD的前體，它們是黃素蛋白的輔基
鑽胺素(B12)	輔酶B12包括在重排反應裏(為穀氨酸變位酶)
硫胺素(B1)	硫胺素焦磷酸脫羧酶、轉醛醇酶和轉酮醇酶的輔基
維生素K	甲基酮類的前體，起電子載體作用(如延胡索酸還原酶)
氧肟酸	促進鐵的溶解性和向細胞中的轉移

水是微生物生長所必不可少的。水在細胞中的生理功能主要有：

               起到溶劑與運輸介質的作用，營養物質的吸收與代謝產物的分泌必須以水為介質才能完成；

      參與細胞內一係列化學反應；

      維持蛋白質、核酸等生物大分子穩定的天然構象；

       因為水的比熱高，是熱的良好導體，能有效地吸收代謝過程中產生的熱並及時地將熱迅速散發出體外，從而有效地控製細胞內溫度的變化；

      保持充足的水分是細胞維持自身正常形態的重要因素；

      微生物通過水合作用與脫水作用控製由多亞基組成的結構，如酶、微管、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離。

 

微生物生長的環境中水的有效性常以水活度值(wateractivity，a_w)表示，水活度值是指在一定的溫度和壓力條件下，溶液的蒸氣壓力與同樣條件下純水蒸氣壓力之比，即a_w＝P_w／P⁰_w式中P_w代表溶液蒸氣壓力，P⁰_w代表純水蒸氣壓力。純水a_w為1.00，溶液中溶質越多，a_w越小。微生物一般在a_w為0.60-0.99的條件下生長，a_w過低時，微生物生長的遲緩期延長，比生長速率和總生長量減少。微生物不同，其生長的最適a_w不同(表3.6)。一般而言，細菌生長最適a_w較酵母菌和黴菌高，而嗜鹽微生物生長最適a_w則較低。