細菌（1）

（一）細胞壁

　　細胞壁是位於細胞最外的一層厚實、堅韌的外被，約占細胞幹重的 10-25% 。

1. 細胞壁成份

　　不同細菌細胞壁的化學組成和結構不同，通過革蘭氏染色法可將所有的細菌分為革蘭氏陽性（ G + ）和革蘭氏陰性（ G - ）。

(1)G + 細胞壁成份

    G + 菌細胞壁化學組成以肽聚糖 (peptidoglycan) 為主。這是原核微生物所特有的成份，占細胞壁物質總量的 40-90% 。肽聚糖是一個大分子複合物，是由大量小分子單體聚合而成的，每一個肽聚糖單體含有三個組成部分：

①雙糖單位，即由一個 N －乙酰葡萄糖胺 (NAG) 和 N －乙酰胞壁酸 (NAM) 通過β－１、４－糖苷鍵連接而成的。

②短肽“尾”，即由四個氨基酸連接起來的短肽，它們連接在 NAM 上。這四個氨基酸是按 L 型與 D 型交替排列的方式連接而成的，即 L-Ala 、 D-Glu 、 L-Lys 、 D-Ala ；

③肽“橋”，指把前一肽聚糖單體肽“尾”中的第 4 個氨基酸－ L-Ala 與後一個肽聚糖單體肽“尾”中的第 3 個氨基酸－ L-Lys 通過肽鍵連接起來短肽。在 Staphylococcus arueus( 金黃色葡萄球菌 ) 中肽“橋”為甘氨酸五肽。 G + 菌肽聚糖分子中的 75 ％的亞單位縱橫交錯連接，從而形成了編織緊密、質地堅硬和機械性強度很大的多層重疊的三維空間網格結構。

   磷壁酸 (teichoic acid) 又名垣酸，是大多數 G + 菌所特有的成分，與肽聚糖混居在一起，它由多個核糖醇（核糖醇）或甘油（甘油型）以磷酸二酯鍵連接而成的一種酸性多糖。磷壁酸可為兩類：

壁磷壁酸：與肽聚糖分子間發生共價結合，可用稀酸、堿提取

膜磷壁酸：與細胞膜上磷脂共價結合，可用４５％熱酚水提取

它們的基本結構單位是：Ｒ｛甘油或核糖醇｝－磷酸

    磷壁酸的作用：①因帶負電荷，故可與環境中的 Mg 2+ 等陽離子結合，提高這些離子的濃度，以保證細胞膜上一些合成酶維持高活性的需要；②保證革蘭氏陽性致病菌與宿主的粘連；③賦於革蘭氏陽性菌以特異的表麵抗原；④提供某些噬菌體以特異的吸附受體。

(2)G - 細胞壁成份

    G - 細胞壁的組成和結構比 G + 更複雜。主要成份為：脂多糖 (LPS) 、磷脂、脂蛋白、肽聚糖。

    雖然 G - 有肽聚糖，但含量很少，僅占細胞壁幹重的 5-10% 。肽聚糖結構與 G + 相同，但短肽尾中的３號位上 L-Lys 往往被其他二氨酸取代，如： E.coli 的肽聚糖中的二氨基庚二酸（ DAP ）取代了 L-Lys ，並直接與相鄰短肽尾四號位上的 D-Ala 直接連接。由於它們隻有 30% 的肽聚糖亞單位彼此交織聯結，故其網狀結構不及 G + 細菌的堅固，顯得比較疏鬆。

    脂多糖（ LPS ）為 G - 細胞壁的主要成分，也是 G - 特有的成分，其化學組成因種而有一定的差別。它由三個部分組成，即核心多糖、Ｏ－側鏈和類脂Ａ，分子結構十分複雜，分子量在 10000 以上。Ｏ－側鏈為一種多糖聚合結構，不同種和型的細菌，Ｏ－側鏈組成和結構均有變化，構成了各自的特異抗原稱Ｏ－抗原，而Ｏ－抗原的差異，使之在免疫學和臨床診斷中具有重要價值。

    LPS 位於 G - 菌細胞壁的最外層，它有保護細胞的作用，同時脂多糖也是 G - 的主要表麵抗原和噬菌體吸附位點，也是一些致病菌內毒素的物質基礎。

2. 細菌細胞壁與革蘭氏染色

    革蘭氏染色法是由丹麥醫生 Gram 於 1884 年創立，其簡要操作分初染→媒染→脫色→複染。如果染色得當，鏡檢發現 G + 菌體呈藍紫色， G - 菌體呈紅色。通過革蘭氏染色法可把所有細菌分兩在類。因此它是分類鑒定菌種的重要指標。其染色機製：通過初染和媒染操作後，在細菌細胞的膜或原生質體上染上了不溶於水的結晶紫與碘的大分子複合物。革蘭氏陽性菌由於細胞壁厚、肽聚糖含量較商和其分子交聯度較緊密，故在用乙醇洗脫時，肽聚糖網孔會因脫水而明顯收縮，再加上它基本不含類脂，故用乙醇處理不能在壁上溶出縫隙，因此結晶紫與碘複合物仍牢牢阻留下其細胞壁內，使其呈現藍紫色。反之，革蘭氏陰性細菌因其壁薄、肽聚糖含量低和交聯鬆散，故遇乙醇後，肽聚糖網孔不易收縮，加上它的類脂含量高，所以當乙醇把類脂溶解後，在細胞壁上就會出現較大的縫隙，這樣，結晶紫與碘的複合物就極易被溶出細胞壁，因此通過乙醇脫色後，細胞又呈無色。這時，再經番紅等紅色染料進行複染，就使革蘭氏陰性獲得了紅色。