細菌（2）

（二）細胞膜與間體

    細胞膜 (cell membrane) 又稱質膜，是緊貼在細胞壁內側、柔軟而富有彈性的半透性薄膜。電鏡觀察可見三層，即內外兩層較暗淡的致密層而中間較透亮稀疏層，約它 7-8nm ，約為幹重的 10% 左右。

1.細胞膜的結構

　　由單位膜組成的細胞膜，主要成份為：脂類（磷脂）和蛋白質。其磷脂分子是由一個帶正電荷且能溶於水的極性頭（磷酸端）和一個不帶電荷、不溶於水的非極性尾（烴端）構成。極性頭朝向膜的內外兩個表麵呈親水性；而非極性的疏水尾則埋在膜內層，從而形成一個磷脂雙層分子。據目前所知：磷脂雙分子層通常呈液態，不同的內嵌蛋白和外周蛋白可在磷脂雙分子層液體中作側向運動。猶如漂浮在海洋中的冰山那樣。這就是 Singer 和 Nicolson 提出的細胞膜液態鑲嵌模型的基本內容。

2. 細胞膜的功能

　　①控製細胞內外物質的運送、交換；②維持細胞內正常滲透壓；③能量代謝、合成代謝的場所；④鞭毛的著生點和提供其運動所需的能量。

　　間體（ mesosome ）由細胞膜內褶形成的一種管狀、層狀或囊狀結構，一般位於細胞分裂部位或其鄰近。其功能主要是促進細胞間隔的形成並與遺傳物質的複製及其相互分離有關。在 Bacillus subtilis( 枯草杆菌 ) 、 Streptococcus faecalis （糞鏈球菌）中，間體較為明顯。

　　（三）細胞質及其內含物

    細胞質是細胞膜內，除核質體以外的物質。其主要成分為核糖體、貯藏物、酶類、中間代謝物、無機鹽等。

1. 核糖體

    核糖體是細胞質中的一種核糖核蛋白的顆粒狀物質，由核糖核酸 (60%) 和蛋白質 (40%) 組成，常以遊離狀態或多聚核糖狀態分布於細胞質中。其沉降係數均為 70s ，而 70s 核糖體可解離為 30s 和 50s 兩個不同組分的亞基。較大 50s 亞基又可解離為一個 23SRNA 和一個 5SRNA 及 50 個特殊蛋白質，較小的 30S 亞基，它由一個 16SRNA 分子和約 20 個特殊的核糖體的蛋白質所組成。其中 s 為沉降係數。它是蛋白質的合成場所，其數量多少與蛋白質合成直接相關，往往隨菌體生長速率而變，快速繁殖時核糖體含量高，反之則低。

2. 氣泡

    某些光合細菌和水生細菌的細胞質中，含有幾個乃至很多個充滿氣體的圓柱形或紡鍾形小泡囊。它有許多氣泡囊組成，其外表由一層膜狀堅硬結構所包裹，此膜並非為質膜狀的單位膜所構成，而是由蛋白質的亞單位所組成。故隻能透氣而不能透過水或溶質。其功能為調節細胞比重以使其漂浮在合適水層中的作用。

３ . 羧化體

　　在若幹化能自養細菌中含有的多角形細胞內含物，它們大小約為 10nm ，內含 1 、 5 －二磷酸核酮糖羧化酶，在自養細菌的 CO 2 固定中起關鍵的作用。在一些光合細菌，如藍細菌 (Synechococcus lividus) 以及化能自養菌 , 如硝化杆菌科 (Nitrobocteraceal) 等細胞中均有羧化體。

４ . 顆粒性貯藏物

    原核生物細胞內常含有各種較大的顆粒，大多為細胞貯藏物，它們常貯藏細胞的各種物質或代謝產物。其成分可為糖類、脂類、含氮化合物以及無機物等。

①聚－ B 羥丁酸　　為一些細菌所特有，如巨大芽孢杆菌可在細質內形成聚－ B 羥丁酸，可用蘇丹黑染色。在細胞內的羥基丁酸呈酸性，而當其聚合為大分子時就成為中性脂肪酸，這樣就能維持細胞內的中性環境，從而避免內源性酸性而抑製或自毀。同時聚－ B 羥丁酸是一種碳源和能源的貯藏物。同時可製作易降解且無毒的醫用塑料等器皿和外科用的手術針及縫線。

②異染顆粒　　又稱迂回體，這是因為其最早在 Spirillum volutans( 迂回螺菌 ) 中發現之故。主要成分為多聚偏磷酸，為磷源的貯藏物、能量貯藏物、降低滲透壓等作用。鼠疫杆菌的細胞兩端就有異染顆粒，易被甲基藍染成紅色。

③藻青素　　通常存在於藍細菌中，它們屬於內源性的氮素貯藏物，同時還具有貯藏能源的作用。

④肝糖和澱粉粒　　藍細菌的大多數，腸道杆菌的許多屬的細胞內常能積累多聚葡萄糖硫滴，以肝糖或澱粉粒作為貯藏物質。它們均勻的分布在細胞質中，可用碘溶液處理使其顯色，若為直鏈可染成藍色，若有分支可染成紅棕色。

　　（四）核質體和質粒

1. 核質體

    細菌沒有真正的細胞核，僅有一個區域不明顯的核區存在， DNA 主要分布在核區域內。它沒有核膜、核仁，也無固定的形態，結構簡單。每個 DNA 分子由彼此互補的兩股鏈組成，其長度為細胞長度的若幹倍，如大腸杆菌的細胞長約 2um ，而其所含的 DNA 分子長度為 1100--1400um ，這就意味著，在細胞內的 DNA 必然以高度折迭纏繞，以超螺旋狀結構存在。核區位於細胞中央，呈球狀、亞鈴狀或帶狀。當細菌處於對數生長期時，則一個菌體細胞內往往出現２－４個核區。其主要功能為傳遞個體的遺傳性狀。

2. 質粒

    質粒是存在於細菌染色體外或附加於染色體上的遺傳物質 . 絕大多數由共價閉合環狀雙螺旋 DNA 分子構成，分子量較小。 很多細菌：大腸杆菌、痢疾杆菌、金黃色葡萄球菌等。

　　按功能分有： R 因子、 F 因子、 COL 因子（編碼大腸菌素的基因）等。

　　它具有以下性質：①能自我複製、穩定遺傳；②可插入細菌染色體中或與其攜帶的外源 DNA 片段共同複製增殖；③可通過轉化、轉導或接合作用單獨轉移或攜帶著染色體片段一起轉移；④可從菌體內自行消失；⑤可通過物理、化學手段使其消除或抑製。所以它已成為基因工程中重要的運載工具之一。

　　（五）莢膜

1. 概念

    莢膜 (capsule) 是有些細菌生活在一定營養條件下，向細胞壁表麵分泌的一種粘液狀、膠質狀的物質。根據其厚度的不同常有不同的名稱。

①大莢膜 (>200nm) ，有明顯的外緣和一定的形狀，較緊密的結合於細胞壁外，將墨水或苯胺黑負染的標本置於光學顯微鏡下可見。

②微莢膜 (microcapsule)(<200nm), 與細胞表麵結合較緊密，不能用光學顯微鏡觀察到，但可用血清學方法顯示。

③粘液層 (slimelayer) 量大 , 而且與細胞表麵的結合比較鬆散，沒有明顯的邊界，常擴散到培養中，在液體培養基中會使培養基的粘度增加。

    產莢膜細菌在固體培養基上形成表麵濕潤、有光澤、粘液狀的光滑型菌落；不產莢膜的細菌形成表麵幹燥、粗糙的粗糙型菌落。

    莢膜的形成與環境條件密切相關。如腸膜狀明串珠菌 (Leuconostoc mesenteroides) 隻有生長在含糖量高、含氮量較低的培養基中才能形成莢膜。炭疽杆菌 (Bacillus anthracis) 隻有在人或動物體內才能形成莢膜。一般情況下產莢膜細菌可對製糖工業造成威脅，由於其大量繁殖是糖的粘度加大影響過濾。同時可引起酒類、牛奶、麵包等飲料食品發酸變質。在一定條件下可變有益的物質如生產人工右旋糖酐用於代血槳的主要成份，在臨床上用於抗休克、消腫、解毒等；從莢膜中提取的黃杆膠可用作石油開采中的井液添加劑，也可用於印染、食品工業。

2. 化學成份

莢膜的主要成份為多糖、多肽、或蛋白質，尤以多糖居多。

3. 功能

①保護細菌免受幹燥的影響；②貯藏養料，以備營養缺乏時重新利用；③與病原菌的毒性密切相關；④能抵抗吞噬細胞的吞噬

　　（六）鞭毛

1. 概念

　　鞭毛是某些微生物細胞表麵著生的一根或數根細長、波曲、毛發狀的絲狀物。直徑為 0.1--0.2um ，它是細菌的運動器官。

2. 結構組成

　　一般情況下，一根完整的鞭毛，從形態上可分為三部分：鞭毛絲、鞭毛鉤、基體（由一個同心環與穿過這個環係中央的小杆組成。同心環第的構成在革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌中是不同的，在革蘭氏陰性菌中，環係由 L 和 P 、 S 和 M 兩對環組成， L 和 P 環分別位於細胞壁的脂多糖和細胞膜內， S 和 M 環分別位於細胞膜表麵和細胞膜內。在革蘭氏陽性菌中，環係隻由 S 和 M 這一對環組成）其主要的化學成為：鞭毛蛋白。

3. 類型

　　根據鞭毛的數目和著生情況，可分為以下幾個類型：

　　①偏端單生鞭毛菌；②兩端單生鞭毛菌；③偏端叢生鞭毛菌；④兩端叢生鞭毛菌；⑤周生鞭毛菌

    有些細菌除有鞭毛外還有菌毛和性菌毛。菌毛是細菌細胞表麵著的一些比鞭毛更細短、直硬的絲狀結構，又稱傘毛。其量很多，每個菌體細胞約有 150-500 根，其直徑為 7-9nm 、長為 200-2000nm ，僅在電子顯微鏡下才能觀察到。

    菌毛不是細菌的運動器官，而是細菌的吸附器官。細菌常可借助菌毛吸附在動植物或其他各種細胞的表麵。

    在菌毛中還有一類稱為性菌毛，它有性質粒所控製，它比一般菌毛稍粗而長，但數量較少。它是細菌接合的工具，在菌體間傳遞遺傳物質。

　　（七）芽孢

1. 概念

　　某些細菌在其生長的一定的階段，在細胞內形成一個圓形、橢圓形、壁厚、含水量極低、抗逆性極強的休眠體。芽孢形成的位置、形狀、大小可因菌種而異。如：枯草芽孢杆菌的芽胞位於菌體中間，呈卵圓形比菌體小；破傷風梭菌芽胞位於菌體一端呈圓形，比菌體大，使菌呈棒錘形。

2. 特點

　　①含水量低；②壁厚而致密，折光性強；③芽胞中含有 2,6 －吡啶二羧酸，它對熱具有較強的抗性，一但芽孢萌發時 2,6 －吡啶二羧酸（ DPA ）將釋放到培養基中去，同時它也失支抗熱性；④芽胞的酶處於不活躍狀態。

    芽孢的形成需要一定的外界條件。例如：炭疽芽孢杆菌在有氧條件下形成芽孢，而破傷風杆菌正好相反。在部分芽胞杆菌，隻有在營養缺乏、代謝產物積累或溫度高的不良環境下，其衰老的細胞內才形成芽孢。但有些芽孢如蘇雲金芽孢杆菌隻有在營養豐富、溫度適宜的條件下才能形成芽孢。因此不能把芽孢的形成單純理解為是不良環境條件下的產物。芽孢一旦形成對不良環境就具有很強的抵抗性，尤其耐高溫。像枯草芽孢杆菌的芽孢在沸水中可存活 1 小時，這對於有效的控製有害微生物，帶來困難。另外 Bacillus megaterium( 巨大芽孢杆菌 ) 芽孢抗輻射能力要比 E.coli( 大腸杆菌 ) 營養細胞強 36 倍。

３．芽孢的形成過程

    產芽孢的細菌當其細胞停止生長即環境中缺乏營養及有害代謝產物積累過多時，就開始形成芽孢．從形態上來看，芽孢的形成可分為七個階段：① DNA 濃縮，束狀染色質形成；②細胞膜內陷，細胞發生不對稱分裂；③前芽孢的雙層隔膜形成；④在上述兩層隔膜間充填芽孢肽聚糖後，合成 DPA ，累積鈣離子，開始形成皮層，再經脫水，使折光率增高；⑤芽孢衣合成結束；⑥皮層合成完成，芽孢成熟，抗熱性出現；⑦芽孢囊裂解，芽孢遊離外出。

    應該注意的是一個營養細胞隻能形成一個芽孢，而一個芽孢也隻能產生一個營養體，芽孢僅是芽孢細菌生活史中的一環節，是細菌的休眠體，而不是一種繁殖方式。

    伴孢晶體：芽孢杆菌中有些種，如蘇雲金芽孢杆菌等形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體。一個細菌一般隻產生一個伴孢晶體，伴孢晶體由蛋白質組成，它具有毒性，能殺死鱗翅目昆蟲。所以是一種良好的細菌殺蟲劑。