黴 菌

 黴菌 (mould) 是一些絲狀真菌的統稱，屬於真核微生物，在自然界分布極廣、土攘、水域空氣動植物體內外均有它們的蹤跡。它們生長良好的環境是黑暗、潮濕以及有機物質的存在。它能產生豐富的酶，具有很強的分解複雜有機物的能力。

    我國勞動人民很早就利用黴菌進行生產醬油。現在在發酵工業上廣泛用來生產酒精、抗生素、有機酸、酶製劑、維生素、激素等；農業上用於飼料發酵、植物生長激素、殺蟲農藥等；同時在自然界的物質轉化中起著非常重要的作用。

    但對人類的危害也是極大的：黴菌的營養來源主要是糖類和少量氮、礦物鹽類等，故極易在含糖的食品、餅幹、麵包和各種穀物、水果上生長，有的還產生毒素，嚴重威脅人畜健康。毒性最強的是黃曲黴 (Aspergillus flavus) 產生的黃曲黴毒素 (alfatoxin) ，可致癌。因此隻有了解其屬性才能有效的改造和利用它們。

　

　一、黴菌的形態結構

1. 菌絲形態 黴菌菌體由分枝或不分枝的菌絲組成，許多菌絲交織在一起稱菌絲體。真菌的菌絲是由硬壁包圍的管狀結構，內含可流動的原生質。直徑約 2-10um ，菌絲有兩類：①無隔膜菌絲，整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質內含有多個核，其生長過程隻表現為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質的增加。如根黴 (Rhizopus) 、毛黴 (Mucor) 。②有隔膜菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成成串細胞，每個細胞內含有一個或多個細胞核。如青黴 (Penicillium) 、曲黴 (Aspergillus) 。菌絲已分化為營養菌絲、氣生菌絲、繁殖菌絲。

2. 菌絲的變態 菌絲在長期適應不同外界環境條件的過程中，產生了不同類型的變態。這些變態的菌絲在長期演化過程中被賦予特殊的功能。

 

（一）營養菌絲的變態

①吸器：許多植物寄生真菌的菌絲體生長在寄主細胞表麵，從菌絲上發生旁枝侵入寄主細胞內吸收養料，這種吸收器官稱為吸器，吸器有各種形狀，如絲狀、指狀、球狀。一般專性寄生真菌，如鏽菌、霜黴菌、白粉菌。

②附著胞和侵染墊：這些結構的功能是借以分泌粘液，把菌絲固定在寄主表麵，同時產生細的穿透菌比侵入植物細胞壁。

④匍匐菌絲和假根：毛黴目的真菌常形成延伸的鋪匐狀的菌絲，當蔓延到一定距離後，即在基物上生成根狀菌絲 -- 假根，再向前形成新的匍匐狀菌絲。根黴和犁頭黴是較為典型的產生匍匐菌絲和假根的代表，假根作為營養吸收器官與基物接觸。

⑤菌索和菌絲束：這些結構能在缺少營養的環境中為菌體生長提供基本的營養來源，尤其是在高等擔子菌中較為常見。

⑥菌核：由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養物質的儲藏體。

 

（二）氣生菌絲變態

    氣生菌絲體主要特化成各種形態的子實體。子實體是指在其裏麵或上麵可產生孢子的、有一定形狀的任何構造。不同真菌子實體的形態和稱呼不同。

無性 ： 孢子囊、分生孢子頭、分生孢子座、分生孢子器

有性 ： 子囊果（能產有性孢子的、結構複雜的子實體；按外形可分為三類：閉囊殼、子囊殼、子囊盤）、擔子

   細胞結構組成 黴菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核、線粒體、核糖體以及內含物組成。

    細胞壁：厚約 100-250um ，主要成份為多糖，如幾丁質、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖、半乳聚糖等。此外，還有蛋白質、類脂、無機鹽等。大多數真菌的細胞壁主要成分由幾丁質組成，幾丁質是由數百個 NAG 分子以 B-1,4 糖苷鍵連接而成的。如子囊菌、擔子菌、半知菌類等。

    細胞膜：主要是由脂類（主要是磷脂和鞘脂類）和蛋白質構成。在細胞膜上也有糖類存在，主要位於質膜外表麵，具有細胞間識別受體功能。（當盤基網柄菌以無細胞壁的單細胞的形式存在時，當缺乏營養時，它們互相吸引並且聚集為一個多細胞的假原生質團。）

    細胞核：是細胞內遺傳信息的儲存、複製和轉錄的主要場所，外形為球狀或橢圓體狀。一切真核生物都有形態完整、有核膜包裹的細胞核，它對細胞生長、發育、繁殖和遺傳、變異等起著決定性的作用。每個細胞通常隻含一個核，有的含兩個至多個。真菌生物的細胞核由由核膜、核仁（合成 RNA 裝配核糖體）、染色質和核基質（是充滿於細胞核空間由蛋白纖維組成的網狀結構，具有支撐細胞核和提供染色質附著點的功能）等構成。

另一些結構組成與其他真核細胞基本相同，如：內質網、核糖體、線粒體、高爾基體、溶酶體、微體、液泡、膜邊體等。

 

二、黴菌的繁殖

    黴菌的繁殖能力很強，而且方式多樣。菌絲的碎片或菌絲截斷均可發育成新的菌絲體，一般稱此為斷裂繁殖，但在自然界，黴菌主要靠形成無性孢子和有性孢子繁殖。一般黴菌菌絲生長到一定階段，先行無性繁殖，到後期在同一菌絲體產生有性繁殖結構，形成有性孢子。

 

（一）無性孢子

    無性繁殖是指不經過兩性細胞的結合，隻是營養細胞的分裂或營養菌絲的分化而形成同種新個體的過程。

1. 厚垣孢子 這類孢子具很厚的壁，是真菌的休眠體，可抵抗熱、幹燥等不良環境。形成過程：首先在菌絲頂端或中間，一部分原生質濃縮變圓，類脂物質密集，然後在四周生出厚壁或者原來的細胞壁加厚，形成圓形、紡錘形或長方形的厚垣孢子，當條件適宜時可萌發，長出新菌絲。

2. 節孢子 由菌絲斷裂形成。菌絲生長到一定階段，出現許多橫隔膜，然後從橫隔膜處斷裂，產生很多單個孢子。

3. 分生孢子 菌絲分枝頂端細胞或菌絲分化來的分生孢子梗的頂端細胞分割而成的單個或成簇孢子。分生孢子是最常見的無性孢子，大多數真菌均以此方式進行繁殖。

4. 孢囊孢子 這種孢子形成於一個特殊的囊狀結構的孢子囊內。黴菌發育到一定階段，菌絲加長，頂端細胞膨大成圓形或梨形的囊狀結構，囊的下方有一層無孔隔膜與菌絲分開麵形成孢子囊，並逐漸長大，囊中密集細胞質和許多核，每個核外包圍細胞質，形成孢子壁，隨後，這些包圍了核的細胞質割裂成小塊，每塊發育成一個孢囊孢子。

 

（二）有性孢子

    經過兩個性細胞的結合而產生新個體的過程。有性繁殖過程可分為三個階段：①質配；②核配；③減數分裂。有性繁殖方式因菌種不同而異，有的黴菌兩條營養菌絲就可直接結合，對多數黴菌來說，則由菌絲分化形成特殊的性細胞－配子囊或由配子囊產生的配子囊相互交配，形成有性孢子。

1. 卵孢子 由兩個大小不同的配子囊結合後發育而成，小型配了囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它們均由菌絲分化而來，當雄器與藏卵器配合時，雄器中的內含物通過授精管進入藏卵器與卵球結合，隨後卵球生出外壁即成為卵孢子。

2. 接合孢子 接合孢子是由菌絲生出的結構基本相似、形態相同或略有不同的兩個配子囊接合而成。

3. 子囊孢子 真菌的菌絲可分化為產囊器和雄器，然後二者結合形成子囊，再於子囊內產生有性孢子，即子囊孢子。通常每個子囊內包含 4-8 個孢子。子囊果成熟後，子囊孢子從子囊中釋放出來，在適宜的條件下萌發成新的菌絲體。

4. 擔孢子 真菌的菌絲經過特殊分化和有性結合形成擔子，在擔子上形成有性孢子，稱為擔孢子。

從上述繁殖方式可看到：黴菌從一種孢子開始，經過一定的生長發育，最後又產生同一種孢子，這一過程包括無性繁殖和有性繁殖兩階段。這一循環稱為黴菌的生活史。

 

三、黴菌的菌落

    黴菌菌落：在固體培養上，由一個孢子或一段菌絲生長繁殖形成肉眼可見的菌絲群體。由於黴菌的細胞呈絲狀，故它們的菌落與細菌不同，而與放線菌的接近。其主要特征：菌落形態較大，質地一般比放線菌疏鬆，外觀幹燥，不透明，呈現或緊或鬆的蛛網狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養基的連接緊密，不易挑取，菌落正反麵的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致等。

 

四、黴菌的主要代表屬

    根黴 (Rhizopus) 屬於接合菌亞門、接合菌綱、毛黴目、毛黴科。自然界分布極廣。根黴在培養基上生長時，由營養菌絲體產生粗壯的匍匐枝，其上生出特有的假根，在有假根處的匍匐枝上生出多根孢囊梗，梗端膨大形成孢子囊，囊內生孢囊孢子。根黴的用途很廣，產生澱粉黴酶的能力強，被作為澱粉質原料釀酒的糖化菌。還能用來產生有機酸如反丁烯二酸、乳酸、琥珀酸等代表種有黑根黴、米根黴、華根黴等

    毛黴 (Mucor) 屬於接合菌亞門，接合菌綱、毛黴目、毛黴科。毛黴的菌絲體在基質內或基質外能廣泛的蔓延，無假根及匍匐枝，孢囊梗直接由菌絲體生出，一般單生不分枝或有較少分枝，分枝大致有兩種類型：一為單軸式分枝；一為假軸狀分枝。分枝頂端生有膨大的球形孢子囊，產生接合孢子，有些種產生厚垣孢子。毛黴的用途很廣，為酒曲菌種之一，能糖化澱粉並能生成少量酒精。可產生蛋白酶，有分解大豆蛋白的能力，我國多用製豆腐乳、豆豉。代表種有高大毛黴 (Mucor mucedo) 、總狀毛黴 (Mucor racemosus) 。

    曲黴 (Aspergillus) 屬於半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目、叢梗孢科。種類繁多，分布極廣，多數咱與糧食、飼料的黴變等方麵有關，但曲黴在發酵工業、醫藥工業、食品工業等領域均起重要作用。曲黴的菌絲體是由具橫隔的分枝菌絲構成，幼時無色，老熟後變為淺黃色至褐色。分生孢子梗從特化了的菌絲細胞（足細胞）生出，頂端膨大形成頂囊，頂囊有多種形狀，如棍棒形、橢圓形、半球形或球形。頂囊表麵生輻射狀小梗，小梗單層或雙層。小梗頂端生出分生孢子，串生。代表群：黑曲黴 (Aspergillus niger) 、黃曲黴 (Aspergillus flavus) 。

    青黴 (Penicillium) 屬於半知菌亞門、絲孢綱、絲孢目、叢梗孢科。種類繁多，分布極廣。該菌在工業上有很高的經濟價值，如青黴的生產，幹酪的加式，有機酸的製造等。但也有不少青黴菌是水果、食品、工業產品的有害菌。青黴菌的營養菌絲體無色、淡青色或具有鮮明的藍綠青色。有橫隔，菌落質地絨狀、絮狀等。分生孢子梗基部無足細胞，頂端不形成膨大的頂囊而是形成掃帚狀的分枝，帚狀枝有單輪、比輪或多輪分枝形式。代表種有產黃青黴 (Penicillium chrysogenum) 、桔青黴 (Penicillium citrinum) 。

 

 

真核微生物與原核微生物的比較

特性	原核微生物	真核微生物
核	擬核	完整的核
核膜	-	+
核仁	-	+
DNA	一條，不與 RNA 及組蛋白結合	一至數條與 RNA 及組蛋白結合
環狀小 DNA	常存在，稱為質粒	常不存在
核糖體	70S ，在細胞胞質中	80S 在細胞質中， 70 要在某些細胞器中
細胞分裂	二分裂	有絲分裂及減數分裂
有性生殖	常無，少有	+
間體	+	-
細胞器	-	+
呼吸鏈位置	細胞膜	線粒體
與氧的關係	好氧、兼性好氧、厭氧等	好氧，少數兼性，極少數厭氧
光合作用部位	細胞膜	葉綠體
細胞壁組成	肽聚糖或脂多糖	殼多糖、多聚糖或寡糖
運動器官	較細胞的鞭毛（中空管狀結構）	粗鞭毛或纖毛（ 9+2 結構）
細胞大小	1-10um	10--100um