亞病毒

 亞病毒包括衛星病毒、衛星 RNA 、類病毒和朊病毒。在亞病毒因子中，僅有類病毒和朊 病毒能獨立複製；朊病毒顆粒不具有基因組核酸；衛星病毒與衛星 RNA 都具有核酸基因組， 它們與 DI 顆粒類似，必須依賴輔助病毒進行複製，與 DI 顆粒不同的是，它們與其輔助病毒沒 有核酸序列同源性。衛星病毒、衛星 RNA 、類病毒和 DI 顆粒的性質比較於下表中。

DI 顆粒、衛星病毒、衛星 RNA 、類病毒性質的比較表

性質	DI 顆粒	衛星病毒	衛星 RN A	類病毒
依賴輔助病毒複製	是	是	是	否
特異性外殼殼體化	否	是	否	否
輔助病毒外殼殼體化	是 a	否	是	否
抑製輔助病毒複製	是	是	是	-
與輔助病毒序列同源性	是	否 b	否 c	-
在體內和體外 RNA 的穩定性	低	低	高	高

  a ：因缺失部位而有所不同，脊髓灰質炎病毒 DI RNA 能複製但不被殼體化

  b:STMV 基因組的 3′ 端與輔助病毒有序列和結構的相似性

  c: 某些嵌合的衛星 RNA 與其輔助病毒基因組有廣泛的 3′ 序列同源性

    1971 年以來，陸續發現了比病毒更為簡單的生命形式。它們是類病毒（ Diener,1971 ）、擬病毒（ Randles,1981 ）以及朊病毒（ Prusiner,1982 ）。

一、類病毒 (viroid)

    類病毒是裸露的，僅含一個單鏈環狀低相對分子質量 RNA 分子的病原體。發現的第一個類病毒是馬鈴薯紡錘形塊莖病類病毒 (Potato spindletuber viroid ， PSTV) ，這是一種導致馬鈴薯嚴重減產的病原體，棒狀，無蛋白外殼。它僅含一個由 359 個核苷酸組成的單鏈環狀 RNA 分子 ( 相對分子質量約 100 000) 。該分子內有很多堿基 (~70 ％ ) 通過氫鍵配對而形成雙螺旋區，未配對堿基則形成內環。雙螺旋區與內環交替排列形成一個伸長的棒狀分子。

    迄今為止所知的類病毒都是侵染植物致病的，例如，馬鈴薯紡錘形塊莖病、柑橘裂皮、菊花矮縮病、菊花褪綠斑駁病、椰子壞死病、黃瓜白果病以及酒花矮化病等。

    類病毒 RNA 相對分子質量雖小，但能獨立侵染寄主，侵入寄主後也能自我複製，不需要輔助病毒。

    最近報道，動物中也有 DNA 類病毒。

二、擬病毒 (virusoid)

    1981 年以來， Randles 等分別陸續從絨毛煙、苜蓿、莨菪以及地下三葉草分離到幾種在核酸組成與生物學性質方麵比較特殊的絨毛煙斑駁病毒 (velvet tobacco mottle Virus ， VTMoV) 、苜蓿暫時性條斑病毒 (1ucernetransient streak virus ， LTSV) 、莨菪斑駁病毒 (solanum nodiflorum mottle virus ， SNMV) 和地下三葉草斑駁病毒 (subterranean clover mottle Virus ， SCMoV) 。 1983 年，這些病毒被定為擬病毒。又稱類類病毒 (viroid — like) 。這是一類包裹在病毒衣殼內的類病毒。擬病毒的粒子中含有兩類核酸，一類為線狀單鏈 RNA(RNA-1) ，相對分子質量較大 ( 約 1.5 × 106) ；另一類是環狀單鏈 RNA(RNA-2) ，其相對分子質量與二級結構均與類病毒的相似。但與類病毒 RNA 不同的是， RNA-2 不能單獨侵染寄主和複製自身。擬病毒的 RNA-1 與 RNA-2 之間存在著互相依賴的關係，兩者必須同時存在才能感染寄主，複製核酸和產生新的擬病毒粒子。

    RNA 植物病毒中也有一類由於基因組太小而沒有足夠的遺傳信息，因此不能單獨侵染寄主並進行複製的所謂衛星病毒，他們都含單鏈 RNA( 相對分子質量 2.8 × 105--5 × 105) 。

三、朊病毒

    朊病毒 (prion) 是具侵染性並在宿主細胞內複製的蛋白質顆粒。現在認為，引起山羊和綿羊搔癢病 (scrapie) 以及人的 Kuru 病和 Crentzfeld-Jacob 病 (CJ 病，腦脫髓鞘病變 ) 的病原體是朊病毒。

    l982 年，美國的 S.B.Prusiner 在研究引起羊搔癢病的病原體時發現，該病原體在經過高溫、輻射以及化學藥品等能使病毒失活的處理後依然存活，而且它隻對蛋白酶是敏感的，因而認為，病原體是一種僅由蛋白質組成的侵染性顆粒，並命之為朊病毒。

    電子顯微鏡下的朊病毒為杆狀顆粒，直徑 25nm ，長 100--200nm( 一般為 125--150nm) ，杆狀顆粒不單獨存在，而呈叢狀排列，叢的大小與形狀不一，顆粒叢所含顆粒多時可有 100 個。

    朊病毒的發現具有重大的理論和實踐意義。生物學的“中心法則”認為，遺傳信息的流向是“ DNA →← RNA → 蛋白質”。通過對朊病毒的深入研究可能會更加豐富“中心法則”的內容。此外，還有可能對一些疾病的病因、傳播研究以及治療帶來新的希望。