微生物沒有專門攝取營養物質的器官,它們攝取營養是依靠整個細胞表麵進行的。目前認為:各種營養物質的吸收是依靠於細胞質膜的作用,細胞質膜上麵有許多小孔,各種營養物質是通過不同的吸收方式透過細胞膜的。營養物質能否進入細胞取決於三個方麵的因素: ①營養物質本身的性質(相對分子量、質量、溶解性、電負性等);②微生物所處的環境(溫度、 PH 等);③微生物細胞的透過屏障(原生質膜、細胞壁、莢膜等)。根據物質運輸過程的特點,可將物質的運輸方式分為自由擴散、促進擴散、主動運輸、基團轉移。
一、自由擴散
自由擴散也稱單純擴散。原生質膜是一種半透性膜,營養物質通過原生質膜上的小孔,由高濃度的胞外環境向低濃度的胞內進行擴散。自由擴散是非特異性的,但原生質膜上的含水小孔的大小和形狀對參與擴散的營養物質分子有一定的選擇性。它有以下特點:①物質在擴散過程中沒有發生任何反應;②不消耗能量;不能逆濃度運輸;③ 運輸速率與膜內外物質的濃度差成正比 。自由擴散不是微生物細胞吸收營養物的主要方式,水是唯一可以通過擴散自由通過原生質膜的分子,脂肪酸、乙醇、甘油、一些氣體( O2 、 CO2 )及某些氨基酸在一定程度上也可通過自由擴散進出細胞。
二、促進擴散
與自由擴散一樣,促進擴散也是一種被動的物質跨膜運輸方式,在這個過程中 ① 不消耗能量, ② 參與運輸的物質本身的分子結構不發生變化, ③ 不能進行逆濃度運輸, ④ 運輸速率與膜內外物質的濃度差成正比。 ⑤ 需要載體參與。通過促進擴散進入細胞的營養物質主要有氨基酸、單糖、維生素及無機鹽等。一般微生物通過專一的載體蛋白運輸相應的物質,但也有微生物對同一物質的運輸由一種以上的載體蛋白來完成。
三、主動運輸
主動運輸是廣泛存在於微生物中的一種主要的物質運輸方式。與上麵兩種運輸相比它的一個重要特點是物質運輸過程中需要消耗能量,而且可以進行逆濃度運輸。在主動運輸過程中,運輸物質所需要的能量來源因微生物不同而不同,好氧型微生物與兼性厭氧微生物直接利用呼吸能,厭氧微生物利用化學能,光合微生物利用光能。主動運輸與促進擴散類似之處在於物質運輸過程中同樣需要載體蛋白,載體蛋白通過構象變化而發跡與被運輸物質之間的親和力大小,使兩者之間發生可逆性結合與分離,從而完成相應物質的跨膜運輸,區別在於主動運輸過程中的載體蛋白構象變化需要消耗能量。
四、基團移位
基團移位是另一種類型的主動運輸,它與主動運輸方式的不同之處在於它有一個複雜的運輸係統來完成物質的運輸,而物質在運輸過程中發生化學變化。基團轉移主要存在於厭氧型和兼性厭氧型細胞中,主要用於糖的運輸,脂肪酸、核苷、堿基等也可以通過這種方式運輸。在研究大腸杆菌對葡萄糖和金黃色葡萄糖對乳糖的吸收過程中,發現這些糖進入細胞後以磷酸糖的形式存在於細胞質中,表明這些糖在運輸過程中發生了磷酸化作用,其中的磷酸基團來源於胞內的磷酸烯醇式丙酮酸( PEP ),因此也將基團轉位稱為磷酸烯醇式丙酮酸 -- 磷酸糖轉移酶運輸係統( PTS ), PTS 通常由五種蛋白質組成,包括酶 I 、酶 II 、和一種低相對分子量的熱穩定蛋白質( HPr )。在糖的運輸過程中, PEP 上的磷酸基團逐步通過酶 I 、 HPr 的磷酸化與去磷酸化作用,最終在酶 II 的作用下轉移到糖,生成磷酸糖放於細胞質中。
PEP-P + HPr → HPr-p + 酶 I → 酶 I + 丙酮酸
酶 I-P + HPr →酶 III + 酶 I
HPr-P + 酶 III →酶 III-P + HPr
糖 + 酶 III-P →糖 -P + 酶 III
四種運送營養方式的比較
比較項目 |
單純擴散 |
促進擴散 |
主動運輸 |
基團移位 |
特異載體蛋白 |
無 |
有 |
有 |
有 |
運送速度 |
慢 |
快 |
快 |
快 |
溶質運送方向 |
由濃至稀 |
由濃至稀 |
由稀至濃 |
由稀至濃 |
平衡時內外濃度 |
內外相等 |
內外相等 |
內部高 |
內部高 |
運送分子 |
無特異性 |
特異性 |
特異性 |
特異性 |
能量消耗 |
不需要 |
需要 |
需要 |
需要 |
運送前後溶質分子 |
不變 |
不變 |
不變 |
改變 |
載體飽和效應 |
無 |
有 |
有 |
有 |
與溶質類似物 |
無競爭性 |
有競爭性 |
有競爭性 |
有競爭性 |
運送抑製劑 |
無 |
有 |
有 |
有 |
運送對象舉例 |
水、甘油乙醇、 O2、CO2 |
糖、 SO42- 、PO4 3- |
氨基酸、乳糖等糖類,少量無機離子 |
葡萄糖、果糖、嘌呤、嘧啶等 |
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