基因重組——真核微生物基因重組

 在真核微生物中，基因重組主要有有性雜交、準性雜交、原生質體融合和轉化等形式。

（一）有性雜交

    雜交是在細胞水平上發生的一種遺傳重組方式。有性雜交指性細胞間的接合和隨之生的染色體重組，並產生新的遺傳型後代的一種育種技術。凡能產生有性孢子的酵母菌或黴菌，原則都可應用與高等動植物雜交相似的有性雜交方法進行育種。

（二）準性雜交（ parasexual hybridization ）

    有一類不產生有性孢子的絲狀真菌，不經過減數裂就能導致基因重組的生殖過程稱為準性生殖。 1953 年 Pontecorvo 等在研究構巢曲黴時首先發現了準性生殖現象。

（一）準性生殖的 3 個階段

1 ．異核體 (heterocaryon) 形成

    用 2 個不同營養缺陷型突變株的混合孢子，大量接種到基本培養基表麵，可得到少量原養型菌落，在這些菌落中的某一條菌絲或一個細胞內若同時具有兩種或兩種以上基因型的細胞核，則稱為異核體。這種現象稱為異核現象。異核體在遺傳上可應用於黴菌的雜交育種、測定菌株的突變為等位基因或非等位基因突變。

2 ．核融合 (nuclear fusion) 和雜合二倍體的形成

    核融合是指異核體內 2 個不同基因型的單倍體細胞核在繁殖過程中融合成 1 個二倍體細胞核的過程。這個機會是極少的。（ 10 ^-5 --10 ^-7 的概率）。雜合二倍體是指細胞核中含有 2 個不同來源染色體組的菌體細胞。

3 ．體細胞交換 (somatic crossing-over) 與單倍體化

    雜合二倍體極不穩定，在其進行有絲分裂過程中，有極少數細胞，其同源染色體的兩條染色單體之間發生互換，在體細胞分裂時，產生 1 個或 1 個以上標記的純合現象，從而形成具有新性狀的單倍體雜合子。所謂單倍體化是指在一係列有絲分裂過程中一再發生的個別染色體減半，直至最後形成單倍體的過程。其單倍體化不是一次有絲分裂的結果，而是經過若幹次有絲分裂過程，每次分裂都有可能從二倍體核中失去部分染色體，最後才回複成單倍體核。分裂次數取決於染色體數目，數目越多則其單倍體化所需要的分裂次數也越多。

（二）準性生殖的應用

（三）準性生殖與有性生殖的較