纖維素的分解

纖維素是植物細胞壁的主要成分，約占植物總重量的一半，是自然界最豐富的有機化合物。與澱粉一樣，纖維素也由葡萄糖單元聚合而成。兩者的區別在於澱粉以α -糖苷鍵連接，而纖維素則以β -糖苷鍵連接。此外，纖維素分子比澱粉大，更難溶於水。

 

      （一）、纖維素的微生物分解過程

纖維素不能直接透過細胞質膜，隻有在微生物合成的纖維素酶作用下，水解成單糖後，才能被吸收至細胞內利用。纖維素酶有細胞表麵酶和胞外酶兩種。細菌纖維素酶一般為細胞表麵酶，位於細胞膜上，分解纖維素時，細菌必須附著在纖維素表麵。真菌和放線菌的纖維素酶為胞外酶，它們可以在胞外環境中起作用，菌體無需直接與纖維素表麵接觸。根據對真菌的研究，纖維素酶是多種作用於纖維素的酶的總稱，它包括如下三種酶：

      ⑴  C 1酶（內- β -葡聚糖酶） 此酶主要水解纖維素分子內的β -糖苷鍵，產生帶有自由末端的長鏈片段。一種微生物能分泌一種以上的C 1同功酶。

      ⑵  C X酶（外- β -葡聚糖酶） 此酶作用於纖維素分子的末端，產生纖維二糖。與C 1酶一樣，一種微生物也能分泌出多種結構不同而功能相同的C X酶。

      ⑶ β -葡萄糖苷酶 此酶能將纖維二糖、纖維三糖及低分子量的寡糖水解成葡萄糖。

 

      （二）、分解纖維素的微生物

能夠分解纖維素的微生物很多。既有好氧性微生物，也有厭氧性微生物；既有細菌，也有放線菌和真菌。

      1、好氧性纖維素分解微生物

      （1）好氧性纖維素分解細菌 食纖維菌屬（Cytophata）和生孢食纖維菌屬（Sporocytophata）是土壤中常見的好氧性纖維素分解細菌。在濾紙上生長時，濾紙表麵會出現淡黃色或其他顏色的菌落，並有粘液。肉眼可見，在長有菌落之處濾紙已溶解變薄。用光學顯微鏡檢查則可發現，在各個發育階段菌落中的細菌呈現不同的形態。幼齡時，細胞彎曲，兩頭尖銳；以後逐漸縮短變粗，細胞呈弧形彎曲，類似食纖維菌。有的細菌還能形成小孢囊，並產生不耐熱的孢子，類似生孢食纖維菌（圖10-5）。

好氧纖維素分解細菌還有多囊菌屬（Polyangium）、鐮狀纖維菌屬（Cellfacicula）與纖維弧菌屬（Cellvibrio）。多囊菌屬的細菌呈杆狀，常由幾個至幾百個孢囊堆積成子實體，在濾紙上，能產生各種不同的顏色，具有很強的纖維素分解能力。鐮狀纖維菌屬細菌革蘭氏染色反應陰性。短杆菌，微彎曲，兩端尖銳，端生鞭毛，在纖維素矽酸鹽培養基上產生綠色、淡黃色或淡褐色粘液。纖維弧菌屬的細菌革蘭是染色反應陰性，小杆狀，兩端圓形，單生鞭毛，大部分種能在纖維素上產生黃色或褐色色素。

      （2）分解纖維素的放線菌 許多放線菌能夠分解纖維素。土壤放線菌有2.0%~4.4%能分解纖維素，其中包括白色鏈黴菌（Streptomyces albus）、灰色鏈黴菌（Streptomyces griseus）、紅色鏈黴菌（Streptomyces ruber）等。放線菌的纖維素分解能力較弱，不及細菌和真菌。

      （3）分解纖維素的真菌 許多真菌具有很強的纖維素分解能力。其中主要有木黴、鐮刀黴、青黴、曲黴、毛黴、葡萄孢黴（Botrytis）等屬的一些種。在森林的枯枝落葉中，占優勢的纖維素分解菌是擔子菌。在潮濕土壤中，真菌也是纖維素分解的優勢菌群。

 

      （二）厭氧性纖維素分解微生物

厭氧性纖維素分解微生物主要是芽孢梭菌屬的一些種，如奧氏梭菌（C.omeilianskii），它是中溫性細菌，適宜的生長溫度為33℃~37 ℃；另外還有一些與奧氏梭菌區別很小的嗜熱性種，如熱纖梭菌（C. thermocellum）、溶解梭菌（C. dissolvens）等。熱纖梭菌可以直接分解纖維素為乙醇，萊姆德（Lamed）等發現在熱纖梭菌表麵存在著分散而不連續的細胞表麵細胞器——纖維素體，其中含有一種高分子量、連接纖維素的多個纖維素酶的蛋白質複合體，具有纖維素水解活性。細菌細胞首先通過這種纖維素體強烈粘附在纖維素上。在其他分解纖維素的厭氧微生物細胞表麵也觀察到不同的結構附屬物，這些結構與細菌和纖維素之間的粘附，連接甚至水解有著某種直接或間接的關聯。

 

      （三）纖維素分解微生物的生活條件

各種好氧性纖維素分解細菌對纖維素有不同程度的專一性。食纖維菌和生孢食纖維菌對纖維素的專一性較強，隻能利用纖維素及其水解產物（纖維二糖）作為碳源和能源。多囊菌和纖維弧菌等對纖維素的專一性較弱，不僅能利用纖維素及其水解產物，而且也能利用各種單糖、雙糖和澱粉等作為碳源和能源。好氧性纖維素分解細菌能利用硝酸鹽、氨鹽、天冬酰胺及蛋白腖等，其中以硝酸鹽最佳，但對氮源的要求不嚴。在10℃~15℃的條件下，好氧性纖維素分解細菌即可良好生長，最適溫度為22 ℃~30 ℃，最適pH值為7~7.5。

        厭氧性纖維素分解細菌對碳源也有不同程度的專一性，且隻能利用複雜的含氮有機物作為氮源。後一現象可能與其生長需要某些維生素有關。厭氧性纖維素分解細菌有嗜熱性和中溫性厭氧纖維素分解細菌兩類。適宜在中性至堿性的環境中生活，對堿性條件的適應能力較強。

       不同土壤中的纖維素分解強度有明顯差異。不同土壤特別是土壤有機質對纖維分解菌進行長期選擇以及微生物對土壤條件定向適應，土壤纖維分解菌的種類和數量具有相對穩定性。因此，可用來指示土壤有機質的含量及其分解強度和土壤熟化程度。