微生物代謝的多樣性

 

 

摘要：一切生物，在其新陳代謝的本質上既存在著高度的統一性，但又存在著明顯的多樣性。代謝的多樣性可表現在不同的層次上如：營養類型的多樣性，產能途徑的多樣性，代謝條件的多樣性。與動植物相比較微生物的代謝多樣性更為明顯。

關鍵詞：微生物  代謝的多樣性

 

Abstract: All creatures have height of unity in The essence of metabolism,but also have obviously diversity. The metabolism of diversity can performance on different levels: Nutrition type of diversity, Production energy way of diversity, metabolic conditions of diversity. Compared with the metabolism of plants and animals ,the metabolism diversity of microbial is more apparent.

Keywords: microbial  The metabolism of diversity

 

代謝是推動生物一切生命活動的動力源，通常泛指發生在活細胞中的各種分解代謝和合成代謝的總和。一切生物，在其新陳代謝的本質上既存在著高度的統一性，有存在著明顯的多樣性。代謝的多樣性可表現在不同的層次上如：營養類型的多樣性，產能途徑的多樣性，代謝條件的多樣性。與動植物比較微生物的代謝多樣性更為明顯，在此我就從以下幾個方麵進行論述：

 

1.營養類型的多樣性

一切生物在營養上都具有統一性，在元素水平上都需20種左右，且以碳，氫，氧，氮，硫，磷6種元素為主，在營養要素水平上則都在六大類範圍內，即碳源，氮源，能源，生長因子，無機鹽，水。而營養類型是指根據生物生長所需要的主要營養要素即能源和碳源的不同而劃分的生物類型。生物的營養類型有：光能自養型，光能異養型，化能自養型，化能異養型。

動物自身不能從簡單的無機物製造有機物，也不能從日光中獲得能量，必須直接或間接地以綠色植物為食，來獲取現成的有機物以獲得生命活動所需的能量。由此動物隻能是化能異養性生物。絕大多數植物隻從外界吸收簡單的無機物（從空氣中吸收二氧化碳，從土壤中吸收水和無機鹽），還吸收日光作為能源，通過光合作用在體內製造有機物提供本身代謝活動所需的有機物和能量。由此絕大多數的植物為光能自養型生物。微生物的營養類型之多是動植物所大大不及的。有以二氧化碳為碳源，光為能源的光能自養型微生物如：藍細菌，紫硫細菌，綠硫細菌，藻類等；有以有機物為碳源，光為能源的光能異養型微生物如：紅螺菌科的細菌（紫色無硫細菌）；有以二氧化碳為碳源，無機物為能源的化能自養型微生物如：硝化細菌，硫化細菌，鐵細菌，氫細菌，硫磺細菌等；有以有機物為碳源，有機物為能源的化能異養型微生物如：絕大多細菌和全部真菌。

 

2. 產能途徑的多樣性

生物的產能代謝是指物質在生物體內經過一係列連續的氧化還原反應，逐步分解並釋放能量的過程，這是一個產能代謝過程，又稱為生物氧化。在生物氧化過程中釋放的能量可被生物直接利用，也可通過能量轉換貯存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用；還有部分能量以熱的形式是放到環境中。

動植物通過糖酵解途徑和三羧酸循環氧化葡萄糖分解成水和二氧化碳並釋放能量，植物還通過非環式光合磷酸化的方式合成能量。而微生物產能的途徑更為多，而且不同的微生物進行生物氧化所利用的物質不同，異養微生物利用有機物，自養微生物則利用無機物。

 

2.1異養微生物的產能途徑

（1）EMP途徑：以1分子葡萄糖為底物反應產生2分子丙酮酸，2分子NADH+氫離子和2分子ATP。EMP途徑是絕多數生物所共有的一條主流代謝途徑。

（2）HMP途徑：是從葡糖-6-磷酸開始的，其特點是葡萄糖不經EMP途徑和TCA循環而得到徹底氧化，並能產生大量還原型煙酸胺腺嘌呤二核苷酸磷酸以及重要中間代謝產物。在多數好氧菌和兼性厭氧菌種都存在HMP途徑，而且通常還與EMP途徑同時存在。隻有HMP途徑而無EMP途徑的微生物很少，例如弱氧化醋杆菌，氧化葡糖杆菌，氧化醋單胞菌。

（3）ED途徑：以1分子葡萄糖為底物生成2分子丙酮酸，1分子ATP，1分子NADPH和NADH。其特點是隻經過4步反應即可快速獲得由EMP途徑須經10步反應才能形成的丙酮酸。ED途徑在革蘭氏陰性菌中分布較廣，特別是假單胞菌和固氮菌的某些菌中較多存在，是缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑。ED途徑可不依賴於EMP途徑和HMP途徑而單獨存在。

（4）TCA途徑：以1分子丙酮酸為底物，經過一係列循環反應而徹底氧化，脫羧形成3分子CO2，4分子NADH2，1分子FADH2和1分子GTP，總共相當於15分子ATP，產能效率極高。這是一個廣泛存在於各生物體中的重要生物化學反應，在各種好氧微生物中普遍存在。

 

2.2自養微生物的產能途徑

     自養微生物的生物合成的起始點是建立在對氧化程度極高的二氧化碳進行還原（即CO2的固定）的基礎上，為此，化能自養微生物必須從氧化磷酸化所獲得的能量中，花費一大部分ATP以逆呼吸鏈傳遞的方式把無機氫轉變成還原力。如硝化細菌可利用亞硝酸氧化酶和來自H2O的氧把亞硝酸根氧化為硝酸根，並引起電子流經過一段很短的呼吸鏈而產生少量ATP。而在光能自養微生物中，ATP是通過循環光合磷酸化，非循環光合磷酸化或紫膜光合磷酸化產生的，而還原力則是直接或間接利用這些途徑產生的。如原核生物真細菌的光合細菌在光能驅動下利用還原態的無機物（H2S，H2）作為還原CO2的氫供體，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環，又回到菌綠素，期間產生ATP和還原力。藻類和藍細菌在光和氧氣的條件下裂解水以提供細胞合成的還原力，電子則經過葉綠素的兩個光合係統接力傳遞，在Cyt bf和Pc間產生ATP。嗜鹽菌在無氧的條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛輔基構象的變化，可是質子不斷驅至膜外，從而在膜兩側建立一個質子動勢，再由它來推動ATP酶合成ATP。

 

3.代謝條件的多樣性

影響生物生長代謝的外界因素有很多，除了營養因素外，還有許多物理因素，最主要的是溫度，PH，氧氣。

 

3.1溫度

     溫度對生物正常生長繁殖有重要影響。隻有在一定的溫度範圍內，生物才能正常生長繁殖和維持正常的新陳代謝。植物一般生長適宜溫度為22~28度，動物的適宜溫度通常為36~37度。與其他生物一樣，任何微生物的生長溫度盡管有寬又窄，但如果把微生物作為一個整體來看其溫度是極其寬的，最低一般為-10~-5度，極端為-30度。如嗜冷微球菌可生活在最低為-4度的環境下。最高一般為80~90度，極端為105~150度。如熱葉菌可生活在最高為110度的環境下。

 

3.2 PH

不同的生物有各自不同的最適生長PH。植物生長的最適PH為5.2~5.8，動物生長的最適PH為7.2~7.6。微生物若作為一個整體來說，其生長的PH範圍極廣（小於2~大於10），還有少數種類超過這一範圍。但絕大多數微生物的生長PH都在5~9之間。如一般黴菌最適PH為3.8~6.0，枯草芽孢杆菌最適PH為6.0~7.5。除不同種類微生物有其最適生長PH外，即使同一微生物在其不同的生長階段和不同的生理，生化過程，也有不同的最適PH要求。如黑曲黴在PH=2.0~2.5時有利於合成檸檬酸，在PH=2.5~6.5時就以菌體生長為主，而PH=7左右時則大量合成草酸。

 

3.3氧氣

地球上的整個生物圈都被大氣層牢牢包圍著，因此，氧對生物的生命活動有著極其重要的影響。所有動植物都是好氧生物，因此，必須在有氧的條件下才能正常地生長繁殖。而按照微生物與氧的關係，可把它們分為5類：

（1）專性好氧菌：必須在較高濃度分子氧的條件下才能生長，在正常大氣壓下通過呼吸產能。絕大多數真菌和多數細菌，放線菌是專性好氧菌。

（2）兼性厭氧菌：是以有氧條件下的生長為主也可兼在厭氧條件生長的微生物，在有氧時靠呼吸產能，無氧時則借助發酵或無氧呼吸產能。許多酵母菌和不少細菌都是兼性厭氧菌。

（3）微好氧菌：隻能在較低的氧分壓下才能正常生長，也是通過呼吸鏈並以氧為最終受體而產能。如霍亂弧菌，氫單胞菌屬，發酵單胞菌屬等。

（4）耐氧菌：可在分子氧存在下進行發酵性厭氧生活，它們的生長不需要任何氧，但分子氧對它們也無害。不具有呼吸鏈，僅依靠專性發酵和底物水平磷酸化而獲得能量。通常的乳酸菌多為耐氧菌。

（5）厭氧菌：分子氧對其有毒，即使短期接觸也會抑製甚至致死，生命活動所需能量是通過發酵，無氧呼吸，循環光合磷酸化或甲烷發酵等提供。常見的厭氧菌有：梭菌屬，梭杆菌屬，光合細菌，產甲烷菌等。

 

參考文獻：

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