一、微生物及其種類
人們常說的微生物 (microorganism, microbe) 一詞,是對所有形體微小、單細胞或個體結構較為簡單的多細胞,甚至無細胞結構的低等生物的總稱,或簡單地說是對細小的人們肉眼看不見的生物的總稱。指顯微鏡下的才可見的生物,它不是一個分類學上的名詞。但其中也有少數成員是肉眼可見的,例如近年來發現有的細菌是肉眼可見的, 1993 年正式確定為細菌的 Epulopiscium fishlsoni 以及 1998 年報道的 Thiomargarita namibiensis ,均為肉眼可見的細菌。所以上述微生物學的定義是指一般的概念,是曆史的沿革,但仍為今天所適用。
二、微生物的共同特點及其多樣性
微生物作為生物,具有與一切生物的共同點,即: ① 遺傳信息都是由 DNA 鏈上的基因所攜帶,除少數特例外,其複製、表達與調控都遵循中心法則。 ② 微生物的初級代謝途徑如蛋白質、核酸、多糖、脂肪酸等大分子物的合成途徑基本相同。 ③ 微生物的能量代謝都以 ATP 作為能量載體。
微生物作為生物的一大類 ,除了與其他生物共有的特點外,還具有其本身的特點及其獨特的生物多樣性:
1 、微生物的形態與結構多樣性
微生物的個體極其微小,必須借助於光學顯微鏡或電子顯微鏡才能觀察到它們。測量和表示單位,細菌等須用 m m 作單位,病毒等必須用 nm 作單位。杆形細菌的寬度隻有 0.5~2 m m ,長度也隻有 1~ 幾個 m m ,每 g 細菌的個數可達 10 10 個。微生物本身就具有極為巨大的比表麵積,如大腸杆菌( Escherichia coli )比表麵積可達 30 萬。這對於微生物與環境的物質、能量和信息的交換極為有利。
盡管微生物的形態結構十分簡單,大多是單細胞或簡單的多細胞構成,甚至還無細胞結構,僅有 DNA 或 RNA ;形態上也僅是球狀、杆狀、螺旋狀或分枝絲狀等,細菌和古菌形態上除了那些典型形狀外還有許多如方形、阿拉伯數字狀、英文字母形等等特殊形狀。放線菌和黴菌的形態有多種多樣的分枝絲狀。微生物細胞的顯微結構更是具有明顯的多樣性,如細菌經革蘭氏染色後可分為革蘭氏陽性細菌和陰性細菌,其原因在於細胞壁的化學組成和結構不同,古菌的細胞壁組成更是與細菌有著明顯的區別,沒有肽聚糖而由蛋白質等組成,真菌細胞壁結構又與古菌、細菌又很大的差異。
2 、微生物的代謝多樣性
微生物能利用的基質十分廣泛 , 是任何其他生物所望塵莫及的。從無機的 CO2 到有機的酸、醇、糖類、蛋白質、脂類等,從短鏈、長鏈到芳香烴類,以及各種多糖大分子聚合物 ( 果膠質、纖維素等 ) 和許多動、植物不能利用、甚至對其他生物有毒的物質,都可以成為微生物的碳源和能源。
而且微生物的代謝方式多樣,既可以 CO2 為碳源進行自養型生長,也可以有機物為碳源進行異養型生長;既可以光能為能源,也可以化學能為能源。既可在有 O 2 條件下生長,又可在無 O 2 條件下生長。代謝的中間體和產物更是多種多樣,有各種各樣的酸、醇、氨基酸、蛋白質、脂類、糖類等等。代謝速率也是任何其他生物所不能比擬的。如在適宜環境下,大腸杆菌每小時可消耗的糖類相當於其自身重量的 2 000 倍。以同等體積計,一個細菌在 1 小時內所消耗的糖即可相當於人在 500 年時間內所消耗的糧食。
代謝產物更是多種多樣,蛋白質、多糖、核酸、脂肪、抗生素、維生素、毒素、色素、生物堿, CO 2 、 H 2 O 、 H 2 S 、 NO 2 -1 、 NO 3 - 1 、 SO 4 - 2 等等都可是微生物的代謝產物。
3 、微生物的繁殖與變異多樣性
微生物的繁殖方式相對於動植物的繁殖也具有多樣性。細菌以二裂法為主,個別可由性接合的方式繁殖;放線菌可以菌絲和分生孢子繁殖;黴菌可由菌絲、無性孢子和有性孢子繁殖,無性孢子和有性孢子又各有不同的方式和形態;酵母菌可由出芽方式和形成子囊孢子方式繁殖。
微生物尤其是以二裂法繁殖的細菌具有驚人的繁殖速率。如在適宜條件下,大腸杆菌 37 ℃時世代時間為 18 分鍾,每 24 小時可分裂 80 次,每 24 小時的增殖數為 1.2 x 10 24 個。枯草芽孢杆菌 ( Bacillus subtilis ) 30 o C 時的時代時間為 31 分鍾,每 24 小時可分裂 46 次,增殖數為 7.0 x 10 13 個。
微生物由於個體小,結構簡單,繁殖快,與外界環境直接接觸等原因,很容易發生變異,一般自然變異的頻率可達 10 - 5 ~ 10 - 10 ,而且在很短時間內出現大量的變異後代。變異具有多樣性,其表現可涉及到任何性狀,如形態構造、代謝途徑、抗性、抗原性的形成與消失、代謝產物的種類和數量等等。如常見的人體病原菌抗藥性的提高,常需要提高用藥劑量,則是病原菌變異的結果。抗生素生產和其他發酵性生產中利用微生物變異,提高發酵產物產量。最典型的例子是青黴素的發酵生產,最初發酵產物每 ml 隻含 20 單位左右,而現在已有極大的增加,甚至接近 10 萬單位了。
4 、微生物的抗性多樣性
微生物具有極強的抗熱性、抗寒性、抗鹽性、抗幹燥性、抗酸性、抗堿性、抗壓性、抗缺氧、抗輻射和抗毒物等能力,顯示出其抗性的多樣性。
現在已從近於 100 ℃條件下的溫泉中分離到了高溫芽孢杆菌,並觀察到在 105 ℃時還能生長。甚至有報導,有人從太平洋 25 000m 深處分離到的高溫菌,在 265atm 和 250 ℃下,經過 40 分鍾的培養,細菌數量增加 1 倍,幾小時後增加了 100 倍,甚至升溫到 300 ℃時仍在生長。細菌芽孢具有高度抗熱性,這常給科研和發酵工業生產帶來危害。許多細菌也耐冷和嗜冷,有些在 -12 ℃下仍可生活,造成貯藏於冰箱中的肉類、魚類和蔬菜水果的腐敗。人們常用冰箱 (+4 ℃ ) 、低溫冰箱 (-20 ℃ ) 、幹冰 (-70 ℃ ) 、液氮 (-196 ℃ ) 來保藏菌種,都具有良好的效果。
嗜酸菌可以在 pH 為 0.5 的強酸環境中生存,而硝化細菌可在 pH 9.4 、脫氮硫杆菌可在 pH10.7 的環境中活動。在含鹽高達 23 %~ 25% 的 “ 死海 ” 中仍有相當多的嗜鹽菌生存。在糖漬蜜餞、蜂蜜等高滲物中同樣有高滲酵母等微生物活動,從而往往引起這些物品的變質。
微生物在不良條件下很容易進入休眠狀態,某些種類甚至會形成特殊的休眠構造,如芽孢、分生孢子、孢囊等。有些芽孢在休眠了幾百年,甚至上千年之後仍有活力。甚至報導過 3 000 ~ 4 000 年前埃及金字塔中的木乃尹上至今仍有活的病原菌。
5 、微生物的種類多樣性
目前已確定的微生物種數在十萬種左右,但仍正以每年發現幾百至上千個新種的趨勢在增加。蘇聯微生物學家伊姆舍涅茨基說 “ 目前我們所了解的微生物種類,至多也不超過生活在自然界中的微生物總數的 10 % ” ,微生物生態學家較為一致地認為,目前已知的已分離培養的微生物種類可能還不足自然界存在的微生物總數的 1 %。情形可能確實如此,在自然界中存在著極為豐富的微生物資源。
自然界中微生物存在的數量往往超出一般人們的預料。每 g 土壤中細菌可達幾億個,放線菌孢子可達幾千萬個。人體腸道中菌體總數可達 100 萬億左右。每 g 新鮮葉子表麵可附生 100 多萬個微生物。全世界海洋中微生物的總重量估計達 280 億噸。從這些數據資料可見微生物在自然界中的數量之巨。實際上我們生活在一個充滿著微生物的環境中。
微生物在生物係統發育史上,比動植物和人類都要早得多,但由於其個體太小和觀擦技術問題而發現它們卻是最晚的。微生物橫跨了生物六界係統中無細胞結構生物病毒界和細胞結構生物中的原核生物界、原生生物界、菌物界,除了動物界、植物界外,其餘各界都是為微生物而設立的,範圍極為寬廣。
6 、微生物的生態分布多樣性
微生物在自然界中,除了 “ 明火 ” 、火山噴發中心區和人為的無菌環境外,到處都有分布,上至幾十千米外的高空,下至地表下幾百米的深處,海洋上萬米的水底層,土壤、水域、空氣,動植物和人類體內外,都已分布有各種不同的微生物。即使是同一地點同一環境,在不同的季節,如夏季和冬季,微生物的數量、種類、活性、生物鏈成員的組成等等有明顯的不同。顯示了微生物生態分布的多樣性。
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