細菌和噬菌體的遺傳分析（1）

 

遺傳重組是生命的重要現象之一,在生物進化過程中起著極其重要的作用。從低等的原核生物到高等的哺乳動物其重組方式是多種多樣的。真核生物中的遺傳重組，主要是通過染色體上的基因自由組合或交換實現的，是生物有性生殖過程的一部分，形成的二倍性合子的遺傳組分，一半來自父體，一半來自母體，基因的自由結合和交換是在兩個交配親體的整套染色體基因組間進行的。然而，原核生物的遺傳重組就不象真核生物那樣的完善和有規律性，有其特點和規律。所以，本章學習原核生物的遺傳重組，尤其是細菌和噬菌體的遺傳重組。

 

一個野生型基因突變為一個新的等位基因叫做基因突變。例如，果蠅的紅眼基因突變為白眼基因。帶有突變基因且在表現型上有相對差異的個體叫突變型。通過大量突變型之間的雜交實驗，經過多代的觀察和分析，能夠認識了基因的功能。這種基因的遺傳分析方法不僅常用來研究動、植物的遺傳，也適用於研究細菌和病毒的遺傳。

 

1、營養缺陷性細菌

1907年，Massim首先分離出了6個由於代謝上的缺陷而不能發酵乳糖的大腸杆菌的突變品係。利用特定的培養基就很容易發現它們在代謝上的差異。能發酵乳糖的正常菌落在含伊紅和甲基藍的培養基（EMB）上長成的菌落是紅色的，不能發酵乳糖的細菌則長成白色菌落。這種能把野生型和突變型明顯地區分開的培養基叫做選擇培養基。

 

另外，利用EMB培養基還分離出了不能利用阿拉伯糖、甘露糖、木糖、麥芽糖作碳源的許多大腸杆菌突變型。由於它們在營養代謝上是有缺陷的，所以統稱為營養缺陷型（anxotroph），而把正常的野生型叫做原養型（prototroph）。所以，把營養缺陷型細菌分別接種在一係列補充培養基，就可以判斷出每種營養缺陷型生長所需要的物質，進而探知是控製哪一種物質合成的基因發生了突變。這些突變型的基因型可用它不能合成的物質名稱來表示，取前三個字母並在右上角加一負號“－”或正號“＋”。“－”代表不能合成該物質的缺陷型，“＋”表示能合成該物質的野生型。如：thr^－,pro^－,ade^－,trp^－分別代表蘇氨酸、脯氨酸、腺嘌呤和色氨酸的缺陷型。

 

2、抗藥型細菌

野生型細菌通常會被一定劑量的某種藥物殺死，是藥物敏感型，本世紀初在利用藥物治療細菌性疾病後，發現把一種細菌培養物用致死劑量的藥物處理後，藥物敏感型細菌中往往有一些細菌不受藥物的影響而存活下來，轉變為抗藥型。20世紀40年代，隨著青黴素和鏈黴素等抗菌素的廣泛應用，細菌對藥物發生抗性的現象越來越普遍。以後用青黴素，特別是鏈黴素做選擇因素，在大腸杆菌中選出了一批抗青黴素和鏈黴素的抗藥性突變型。它們的基因符號可用該藥物名稱的前三個字母並在右上角附加“r”來表示：Pen^r, Str^r。與之相應的藥物敏感型可寫成Pen^s和Str^s。

 

3、抗噬菌體突變型細菌

在大腸杆菌中還發現有抗噬菌體突變型，它的細胞壁上由於沒有T1噬菌體賴以附著的接受點，能夠抗T1噬菌體而不會被它殺死。它的基因型符號是Ton^r。而野生型的大腸杆菌由於細胞壁上具有T1噬菌體的接受點，使噬菌體顆粒得以附著在它的壁上，因而能被侵入細胞內的噬菌體殺死，叫做T1噬菌體敏感型。