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細菌的毒力因子及分泌係統



錄入時間:2011-8-17 9:52:49 來源:動物微生物學

 

 構成細菌毒力的物質稱為毒力因子(virulent factor),主要有侵襲力和毒素,此外有些毒力因子尚不明確。近年來的研究發現,細菌的許多重要毒力因子的分泌與細菌的分泌係統有關。

一、侵襲力(invasiveness

病原菌在機體內定殖,突破機體的防禦屏障,內化、繁殖和擴散的能力稱為侵襲力。

(一)定殖(colonization

細菌感染的第一步就是在體內定殖(或稱定居),實現定殖的前提是細菌要粘附在宿主消化道、呼吸道、生殖道、尿道及眼結膜等處,以免被腸蠕動、粘液分泌、呼吸道纖毛運動等作用所清除。

凡具有粘附作用的細菌結構成份統稱為粘附素(adhesin),通常是細菌表麵的一些大分子結構成份,主要是革蘭氏陰性菌的菌毛,其次是非菌毛粘附素,如某些外膜蛋白(OMP)以及革蘭氏陽性菌的脂磷壁酸(LTA)等。

細胞或組織表麵與粘附素相互作用的成份稱為受體(receptor),多為細胞表麵糖蛋白,其中的糖殘基往往是粘附素直接結合部位,如大腸杆菌1型菌毛結合D甘露糖、霍亂弧菌的4型菌毛結合岩藻糖及甘露糖、大腸杆菌的F5K99)菌毛結合唾液酸和半乳糖。部分粘附素受體為蛋白質,最有代表性的是細胞外基質(extracellular matrix, ECM),ECM的成員有1型及4型膠原蛋白(collagen)、層粘連蛋白(laminin)、纖粘蛋白(fibronectin)等,如金黃色葡萄球菌的粘附素膠胡原合蛋白受體為膠原蛋白。

(二)幹擾或逃避宿主的防禦機製

病原菌粘附於細胞或組織表麵後,必須克服機體局部的防禦機製,特別是要幹擾或逃避局部的吞噬作用及分泌抗體介導的免疫作用,才能建立感染。

1. 抗吞噬作用:包括以下幾個方麵。第一,不與吞噬細胞接觸,可通過胞外酶(如鏈球菌溶血素等)破壞細胞骨架以抑製吞噬細胞的作用。第二,抑製吞噬細胞的攝取,如多糖莢膜、鏈球菌的M蛋白和菌毛。第三,在吞噬細胞內生存,如沙門氏菌的某些成份可抑製溶酶體與吞噬小體的融合;再如李氏杆菌被吞噬後,很快從吞噬小體中逸出,直接進入細胞質。而金黃色葡萄球菌則產生大量的過氧化氫酶,能中和吞噬細胞中的氧自由基。第四,殺死或損傷吞噬細胞,細菌通過分泌外毒素或蛋白酶來破壞吞噬細胞的細胞膜,或誘導細胞凋亡,或直接殺死吞噬細胞。

2. 抗體液免疫機製:細菌逃避體液免疫主要通過:第一,抗原偽裝或抗原變異,前者主要是在細菌表麵結合機體組織成份,如金黃色葡萄球菌通過細胞結合性凝固酶結合血纖維蛋白,或通過SPA結合免疫球蛋白。第二,分泌蛋白酶降解免疫球蛋白,嗜血杆菌等可分泌IgA蛋白酶,破壞粘膜表麵的IgA。第三,通過LPSOMP、莢膜及S層等的作用,逃避補體,抑製抗體產生。

3. 內化作用(internalization):指某些細菌粘附於細胞表麵之後,能進入吞噬細胞或非吞噬細胞內部的過程(圖5-1)。細菌一旦喪失進入細胞的能力,毒力則顯著下降。

內化作用對細菌的意義在於,細菌通過這種移位作用進入深層組織,或進入血循環,細菌借以從感染的原發病灶擴散至全身或較遠的靶器官。宿主細胞為進入其內的細菌提供了一個增殖的小環境和庇護所,使細菌逃避宿主免疫機製的殺滅。

4. 在體內增殖:細菌在宿主體內增殖是感染的核心問題,增殖速度對致病性極其重要,如果增殖較快,細菌在感染之初就能克服機體防禦機製,易在體內生存。反之,若增殖較慢,則易被機體清除。

鐵是許多細菌生長所必需,然而宿主體內無遊離鐵存在,細菌通過獲鐵係統為細菌生長提供所需的鐵,獲鐵係統包括生產和利用載鐵體或直接利用宿主的含鐵化合物,如血紅轉鐵蛋白、乳鐵蛋白等。

赤蘚醇(erythritol)能刺激布氏杆菌在體內的生長。雄性及妊娠母畜生殖係統中有赤蘚醇存在,因此布氏杆菌可在其中大量增殖,其感染局限於生殖係統。

5. 在體內擴散:細菌分泌的蛋白酶稱為胞外蛋白酶(extracellular proteinase),它們具有多種致病作用,例如激活外毒素、滅活血清中的補體等,有的蛋白酶本身就是外毒素。此外,最主要的作用是作用於組織基質或細胞膜,造成它們的損傷,增加其通透,有利於細菌在體內的擴散性。此類常見的有1.透明質酸酶(hyaluronidase),舊稱擴散因子(spreading factor),分解結締組織的透明質酸。2.膠原酶(collagenase),主要分解ECM中的膠原蛋白。3.神經氨酸酶(neuraminidase),主要分解腸粘膜上皮細胞的細胞間質。4.磷脂酶(phospholipase)(α毒素),可水解細胞膜的磷脂。5.卵磷脂酶(lecithinase),分解細胞膜的卵磷脂。6.激酶(kinase),能將血纖維蛋白溶酶原激活為血纖維蛋白溶酶,以分解血纖維蛋白,防止形成血凝塊。7.凝固酶(coagulase),細菌在體內的擴散也可通過內化作用完成。特別是細胞結合性凝固酶,可為細菌提供抗原偽裝外,使之不被吞噬或機體免疫機製所識別。

 

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