摘 要: 致病真菌的分類是一個漸進的過程,如何能夠更好地反映自然的本質,是真菌學家們所努力求索的。本文通過回顧致病性地黴、毛孢子菌、掌黑癬致病菌和念珠菌等分類的新進展,對致病真菌分類的動態性進行初步分析。本文所述觀點為部分學者提出,有些尚未得到公認,請讀者注意鑒別。
1969年,Whittaker的五界係統學說將真菌提升為界。隨著科學的發展,真菌單元學說已站不住腳,現在普遍認為過去所謂“真菌”是多元的,我國學者用“菌物”一詞替代之。1995年真菌詞典(第八版)將菌物的生物體劃分為三界即原生動物界(Protozoa)、藻界(chromista)和真菌界(Fungi,Eumycota)。而真菌界僅包括四個門即壺菌門(Chytridiomycota)、接合菌門(Zygomycota)、子囊菌門(Ascomycota)和擔子菌門(Basidiomycota)[1],半知菌門被有絲孢菌(Mitosporic fungi)所代替。後者分為絲孢綱(Hyphomycetes)、無孢綱(Agonomycetes)和腔孢綱(Coelomycetes)三綱。一般致病真菌大都列入半知菌亞門,所以這一變化對致病真菌的種類無大的影響。
真菌分類是人為界定的,其目的在於使人們更為係統地認識真菌,並以此為著眼點更好地認識自然界,從人為分類向自然分類過渡。真菌分類是一個籠統的詞,實際上包括了三個內容即真菌鑒定、真菌分類和真菌係統發育,代表了3種認識水平。真菌鑒定是針對單個真菌個體的比較和分類,真菌係統發育則進一步研究親緣關係和發育進化水平。致病真菌的研究主要是針對前兩項內容。
致病真菌分類的動態性主要發生於種的水平,不同學派和不同方法從表型和基因型兩個方麵研究一種菌種,於是出現了原來認為是不同的菌種合並成為一個菌種,從而出現了所謂的同種異名,而原來認為是同一菌種卻被分為不同菌種。如此反複,人們對於自然界的認識得以不斷深化。目前正處於一個從傳統分類方法向現代分類方法轉變的過渡時期,如半知菌的分類從以形態分類為基礎發展到以分生孢子個體發育(包括分生孢子的來源、在產孢細胞上的著生方式、與產孢細胞的關係、連續產孢過程中產孢細胞的生長以及許多其它細節)為基礎的新的分類係統。現通過對幾類常見致病真菌分類的研究進展,淺析分類的動態性。
一、地黴(Geotrichum Link:Fr.by von Arx et al)
地黴屬內孢黴綱。經典代表致病菌是白地黴(Geotrichum candidum Link ex Persoon),可從正常人口腔和消化道分離出,當人體抵抗力低下時可引起條件機會感染。以支氣管感染最為多見,偶可致全身性播散感染。但最近相關致病性報告很少,對其研究主要集中在食品發酵中的應用。
目前最常引起侵入性及係統性感染的是頭地黴[Geotrichum capitatum(Dickens& Lodder)v.Arx]以前將此菌分類於毛孢子菌屬,因其除具關節分生孢子外,還具有由合軸延伸細胞產生的分生孢子(“芽生孢子”)。但在現代分類學中,毛孢子菌屬分類依據與擔子菌綱的親緣關係(affinity)。此菌不能被重氮藍B染色也不能利用尿素或硝酸鹽,更接近內孢黴綱。同時發現其有性型為雙足囊菌,因此定位於地黴屬[2]。此外,也有人曾將其歸類於芽裂黴屬(Blastoschizomyces)[3]。於是,頭毛孢子菌和頭芽裂黴成為頭地黴的同種異名。頭地黴所引起的感染包括敗血症、呼吸道感染、胃腸道感染、心內膜炎、肝腎感染、口腔感染、腦膜炎、骨髓炎和椎間關節盤炎[4]。其它致病性地黴還有棒地黴(Geotrichum clavatum de Hoog et al)。
二、毛孢子菌(Trichosporon Behrend)
毛孢子菌屬為擔子菌亞門無性型酵母菌,係統發生與隱球菌屬相近。最近通過形態在細胞壁中存在木糖(藍色重鹽B實驗)、超微結構(透射電鏡下,dolipore隔膜和plurilamellate細胞壁)免疫學特性(存在與新生隱球菌的共同抗原)、生理生化、共酶(coenzyme )Q係統、DNA-DNA雜交和部分26SrRNA序列分析,將本菌屬重新劃分。目前公認包括17個菌種和5個變種[5]。
白吉得毛孢子菌(Trichosporon beigelii Kuchenmeister et Rabenhorst)所致白毛結節是較為常見的一種淺部毛發真菌感染,此外最的報告還可引起皮膚和係統性感染。但這一命名未在新的分類中被采用,因為它可能包括了新分類中的幾種毛孢子菌。新分類中的6種致病性毛孢子菌包括卵圓形毛孢子菌(Trichosporon ovoides behrend),可引起淺部真菌病即白毛結節和皮膚損害;墨毛孢子菌[Trichosporon inkin(Oho ex Ota)do Carmo-Sousa & van Uden],主要分離自人體腹股溝區和肛門,可引起陰毛的白毛結節。也有2例引起係統性真菌病(心骨膜炎和腹膜炎)的報道;Trichosporon asahii Akagi(包括3個變種即,var.asahii,var.coremiformis和var.faecalis),多數分離自內源性免疫缺陷患者。也可分離自肝炎患者的血液中,或引起皮膚損害。也有引起哺乳動物白毛結節的報道;類星形毛孢子菌[Trichosporon asteroides(Rischin)Gueho & M.Th.Smith],可引起皮膚損害;皮膚毛孢子菌[Trichosporon cutaneum(de Beurmann et al.)Ota],引起皮膚損害和腋毛毛結節病及應變性反應;粘膜毛孢子菌[Trichosporon mucoides Gudho & M.Th.Smith],多數分離自內源性免疫缺陷患者,也可見於陰毛白毛結節病,最近也有分離自甲真菌病的報道[6]。
三、威爾尼克外瓶黴[Cladosporium werneckii(Horta)von Arx]
掌黑斑,是一種多發生在熱帶地區的由暗色孢科真菌引起的皮膚角質層感染,無自覺症狀。屬淺表的暗色絲孢黴病。病原菌主要為威爾尼克外瓶黴。以前認為的另一種病原菌,曼遜分支孢子菌(Cladosporium mansonii Pinoy)現認為與糠秕馬拉色菌是同種異名,為花斑癬的致病菌[7]。
四、念珠菌(Candida Berkh)
念珠菌屬,也稱為假絲酵母屬,是一組常見的條件致病性真菌。都柏林念珠菌(Candida dubliniensis)是一種具厚壁孢子和芽管試驗陽性的酵母菌,主要分離自HIV感染者和艾滋病患者的口腔中。該菌首次於1995年由Sullivan等在愛爾蘭共和國的都柏林大學報告為一組具有非典型特征的白念珠菌[Candida albicans(Robin)Berkh],在隨後的表型和基因型研究證實這是一組明顯不同於已知念珠菌的菌種,命名為都柏林念珠菌[8]。1998年,美國微生物學會所屬的臨床微生物雜誌發表了發現者所撰寫的綜述,至此對該菌種的獨立性基本得到公認[9]。都柏林念珠菌的鑒定方法有多種,Pinjon等對不同地區分離的都柏林念珠菌與白念珠菌比較研究證實,45攝氏度下SGA培養基培養可清楚地區別之,我們稱之為溫度試驗。這種方法簡便、可靠且穩定[10]。一項研究報告該菌在不同人群中的分離率。在合並口腔念珠菌病的人群中,見於27%的HIV感染者和32%的艾滋病患者;在無口腔念珠菌病的人群中,見於19%的HIV感染者和25%的艾滋病患者。在非HIV感染人群中,見於3%的正常人和14.6%的口腔念珠菌病患者。
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