一、複製
病毒複製指病毒粒進入侵宿主細胞到最後細胞釋放子代毒粒的全過程,包括吸附、進入與脫殼、病毒早期基因表達、核酸複製、晚期基因表達、裝配和釋放等步驟。
二、吸附與進入
T4噬菌體先以其尾絲與大腸杆菌表麵受體結合,隨後尾鞘收縮,裸露出的尾軸穿入細菌外壁,把頭部內儲存的DNA注射到細菌體內。動物病毒也是先與細胞受體結合,以後或是靠細胞的吞噬作用進入,或是病毒包膜與細胞質膜融合後使核殼進入。植物病毒則是通過傷口侵入或通過媒介昆蟲直接注入。一般情況下,病毒均須經脫殼,即脫去外被的蛋白質釋放核酸,才能進行下一步複製。
三、基因表達
將其核酸上的遺傳信息轉錄成信使核糖核酸(mRNA),然後再翻譯成蛋白質。一般在核酸複製以前的稱早期基因表達,所產生的早期蛋白質,有的是核酸複製所需的酶,有的能抑製細胞核酸和蛋白質的合成;在核酸複製開始以後的稱晚期基因表達,所產生的晚期蛋白質主要是構成毒粒的結構蛋白質。早期和晚期蛋白質中都包括一些對病毒複製起調控作用的蛋白質。
四、轉錄
共有6種方式:雙鏈DNA(dsDNA)的病毒如 SV40,其轉錄方式與宿主細胞相同;含單鏈DNA(ssDNA)的病毒如小DNA病毒科,需要通過雙鏈階段後再轉錄出mRNA;含單鏈正鏈RNA(ss+RNA)的病毒如脊髓灰質炎病毒、煙草花葉病毒和Qβ噬菌體,其RNA可直接作為信使,利用宿主的蛋白質合成機器合成它所編碼的蛋白質;含單鏈負鏈RNA(ss-RNA)的病毒如水皰性口炎病毒和流感病毒,需先轉錄成互補的正鏈作為其mRNA,ssRNA的反錄病毒如雞肉瘤病毒和白血病病毒,需先經反轉錄成dsDNA而整含到宿主染色體中,表達時再轉錄成mRNA,含dsRNA的呼腸孤病毒,則以保守型複製方式轉錄出與原來雙鏈中的正鏈相同的mRNA。
近年來發現有些病毒(如腺病毒和SV40)的基因是不連續的,有外顯子與內含子之分,轉錄後有剪接過程,把內含子剪除而把外顯子連接起來,才有mRNA的功能。多數病毒的mRNA還需經過其他加工。
病毒基因轉錄所需酶的來源也不相同,如小DNA病毒科、乳多泡病毒科所需依賴於DNA的RNA多聚酶,都是利用宿主原有的酶;而彈狀病毒科、正粘病毒科、副粘病毒科和呼腸孤病毒科所需的依賴於RNA的RNA多聚酶,以及反錄病毒科所需的反轉錄酶,都是病毒粒自備的。
五、翻譯
不同病毒mRNA翻譯的方式是不同的。一般認為噬菌體的翻譯是多順反子的,如Qβ的RNA上有3個順反子(為單個肽鏈編碼的基因功能單位),可沿著1條mRNA獨立地翻譯出3種多肽。動物病毒的翻譯是單順反子的,即由其基因組轉錄成不同的mRNA,每種mRNA翻譯成一種多肽。分節段基因組病毒如流感病毒和呼腸孤病毒,每1節段RNA構成1個順反子,多分體基因組的植物病毒也是如此。脊髓灰質炎病毒的mRNA先被翻譯成1個分子量為20萬的巨肽,再經裂解成為衣殼蛋白和酶。
有些病毒如ΦΧ174,Qβ噬菌體和 SV40等,存在基因重疊現象,即按讀碼位相不同而從同一核苷酸序列可以表達出一種以上的蛋白質。這是病毒經濟地利用其有限的遺傳信息的1種方式。核酸複製DNA病毒按照經典的沃森-克裏克堿基配對方式進行 DNA複製。乳多泡病毒的環狀 DNA按“滾環”模式進行複製時,需要有核酸內切酶和連接酶參與。病毒RNA是通過半保留方式複製的,即以病毒RNA(vRNA)為模板,同時轉錄幾個互補鏈(cRNA),cRNA轉錄完成並脫落後,又以同樣方式再轉錄出新的vRNA。因此,在感染細胞中可以查出具有部分雙鏈結構而又拖著多條長短不同單鏈“尾巴”(正在合成中的互補鏈)的“複製中間體”。
病毒核酸複製所需酶的來源也各不相同。SV40DNA合成所需的酶都來自宿主。含RNA的Qβ噬菌體、小RNA病毒科和含ssRNA的植物病毒所需RNA多聚酶的某個亞基,可能由病毒基因編碼,而其他亞基來自宿主。皰疹病毒DNA複製所需的酶,部分地由病毒編碼,如DNA多聚酶和胸苷激酶,可能還有核苷酸還原酶。痘類病毒的獨立自主能力最強,甚至能在去核細胞中進行DNA複製,其基因組至少能為75種蛋白質編碼,包括DNA多聚酶、胸苷激酶、脫氧核糖核酸酶和聚核苷酸連接酶。
六、裝配與釋放
病毒核酸和結構蛋白是分別複製的,然後裝配成完整的病毒粒。最簡單的裝配方式(如煙草花葉病毒)是核酸與衣殼蛋白相互識別,由衣殼亞單位按一定方式圍繞RNA聚集而成,不借助酶,也無需能量再生體係。許多二十麵體病毒粒先聚集其衣殼,然後再裝入核酸。有包膜的病毒,在細胞內形成核完後轉移至被病毒修飾了的細胞核膜或質膜下麵,以芽生方式釋放病毒粒。T4噬菌體則先分別裝配頭部、尾部和尾絲,最後組合成完整病毒粒,裂解細菌而釋放,其中有些步驟需酶的作用
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