產能代謝的特點
1 微生物的三類最初能源物
有機物：化能異養菌的主要能源物。
日光：光能營養菌的能量來源物。
還原態無機物：化能自養菌能量提供物。
2.分解代謝的3個階段：糖酵解、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環、電子傳遞鏈
1.2 化能異養微生物的生物氧化
能源物：有機物。
三個階段：生物氧化經基質脫氫、遞氫和受氫。
產能性：生物氧化為發生於生物細胞內的一係列產能性氧化反應的總和。
取得能量：是異養生物獲取能量的主要方式。
1.2.1 發酵作用
發酵（fermentation）的概念
廣義：任何利用好氧或厭氧微生物來生產有用代謝產 物的一類生產活動。
狹義：在生物氧化或能量代謝中，僅指有機物氧化所釋放的電子不經呼吸鏈傳遞、直接交給某一內源氧化性中間物的一種生物氧化。
能效低：其產能效率低。
發酵的種類有很多，可發酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發酵葡萄糖最為重要。
生物體內葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解糖酵解是發酵的基礎
主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。
1. EMP途
步驟：1 分子葡萄糖，經 10 步反應，產生 2 分子丙酮酸，獲得 2 分子ATP與 2 NADH2。
C6H12O6 +2NAD++2ADP+2Pi ＝COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O
EMP的特點
產能低：1分子葡萄糖僅獲2ATP和2分子的 ＝NADH2。
關鍵酶：果糖二磷酸醛縮酶。
三 多: 反應步驟多達9-10步，酶多（水＝溶性），中間代謝物也多。
循環性：丙酮酸進一步還原，NADH重新被氧化成NAD＋。
2. HMP途徑
又名： 即為 己糖-磷酸途徑，或稱 戊糖磷酸途徑，磷酸葡萄糖途徑或謂 Warburg-Dickens 途徑。
特點：為一條不經TCA途徑而得到徹底氧化
HMP的三個階段
氧化反應：葡萄糖分子經幾步氧化反應產生核酮糖-5-磷酸和CO2。
同分異構化：5-磷酸-木酮糖 表異構化而分別產生5-磷酸-核糖和5- 磷酸-木酮糖。
碳架重排：無氧下各種戊糖磷酸的碳架重排而產生已糖磷酸和丙糖磷酸。
HMP在生命活動中的意義
供戊糖：為核苷酸和核酸生物合成提供戊糖-磷酸。
產 [H]：產生大量的NADPH2，為生物合成提供還原力或能量。
C3－C7糖：HMP途徑中的C3－C7各種糖，為微生物利用碳源譜的範圍提供條件。
aa合成： 反應中的赤蘚糖-4-磷酸可用於合成氨基酸等。
3. ED途徑
2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖 （KDPG）途徑。
替代性：ED途徑為少數缺乏完整EMP途徑微生物的一種替代途徑。
快速：經4步快速獲得丙酮酸和少量能量及還原力。
ED途徑特點
替代性：為EMP途徑不完全菌的一種替代途徑。
能效低：產能效率低，一個葡萄糖分子，一個ATP。
協調性：可與EMP、HMP及TCA途徑相聯與協調。
關鍵物：其關鍵中間代謝物為6碳的KDPG(2-酮-3-脫氧6-磷酸葡萄糖)。
乙醇發酵：ED途徑為細菌型乙醇發酵的主要途徑。
4 磷酸解酮酶途徑
明串珠菌在進行異型乳酸發酵過程中分解己糖 和戊糖的途徑。
特征性酶：磷酸解酮酶，
類型：根據解酮酶的不同，分為：
PK途徑：具有磷酸戊糖解酮酶
HK途徑：具有磷酸己糖解酮酶。
5 丙酮酸代謝的多樣性
1）乙醇發酵 2）乳酸發酵
乳酸細菌：能利用葡萄糖產生乳酸的一類細菌。
三種類型：根據產物的不同，
同型發酵：葡萄糖經EMP途徑降解為丙酮酸，丙酮酸在乳酸脫氫酶的作用下被NADH還原為乳酸。
異型發酵：葡萄糖首先經PK途徑分解，發酵終產物除乳酸以外還有一部分乙醇或乙酸。
雙歧發酵：兩歧雙歧杆菌發酵葡萄糖產生乳酸。有兩種磷酸酮糖酶參加反應，果糖-6-磷酸磷酸酮糖酶和木酮糖-5- 磷酸磷酸酮糖酶分別催化產生乙酰磷酸和丁糖-4-磷酸及甘油醛-3-磷酸和乙酰磷酸。
3) 丙酸發酵
4)丁酸發酵
5)混合酸發酵
1.2.2 呼吸作用
基本概念
定義：微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經電子傳遞係統傳給外源電子受體，從而生成水或其他還原型產物並釋放出能量的過程。
與發酵作用的根本區別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞係統，逐步釋放出能量後再交給最終電子受體
類型：有氧呼吸：以分子氧作為最終電子受體
厭氧呼吸：以氧化型化合物作為最終電子受體
1. 有氧呼吸－TCA循環
樞紐：在氧化性（呼吸）代謝中起關鍵性作用,樞紐地位。
部位：真核生物在線粒體內(酶等存在於基質中)營TCA循環。原核生物大多酶在細胞 質內(琥珀酸脫氫酶例外)。
(1) NAD+與NADP +的遞氫反應:
脫氫酶脫掉底物分子上的兩個氫原子，其中之一以氫陰離子(:H-)的形式轉移到NAD+或NADP+上形成NADH或NADPH，另一個則以H+形式遊離到溶液中，每一個:H-攜帶兩個電子，其中1e使氫以原子形式結合到吡啶環的C-4上，另1e與吡啶環上的N結合，N由+5價變為+3價。
(2) FAD與FMN的結構和遞氫機製
FAD/FMN是黃素酶類（NADH脫氫酶）的輔基，此類酶催化NADH或琥珀酸分子上脫氫，生成FMNH2或FADH2
(3) 鐵硫蛋白
鐵硫中心（Fe-S）最簡單的是單鐵原子與4個Cys的-SH相連，更複雜的是有2個或4個鐵原子。所有的鐵硫蛋白參與一個電子的轉移，其中的鐵原子或被氧化、或被還原。
(4) 細胞色素係統中血紅素輔基
傳電子而不遞氫，將質子推至膜外，以血紅素為輔基可分為多種類型。
血紅素通過其分子中心鐵原子的價電荷變化而傳遞電子。
2. 無氧呼吸
無氧：無氧條件下進行的一種生物氧化，
特點：常規脫氫（電子）、經部分呼吸鏈、末端受氫體為氧化性無機物或有機物。
能效：較有氧呼吸低，但比發酵高。
（1）硝酸鹽呼吸
又稱：反硝化作用（denitrifaction）。
種類：種類多、以兼性厭氧菌為主，
無氧：有完整呼吸係統，僅在無氧下誘導酶係。
功能：兩種功能，即利用硝酸鹽為氮源的同化與無氧下利用硝酸鹽作呼吸鏈的最終受體，
稱其為異化性硝酸鹽還原作用。
（2）硫酸鹽呼吸
專性厭氧：為專性厭氧硫酸鹽還原細菌
異化性：是一種異化性的硫酸鹽還原作用，呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽，將其還原為H2S
（3) 硫呼吸
氫受體：無機硫為無氧呼吸鏈的最終氫受體。
終產物：硫最終被還原成H2S。
產生菌：氧化乙酸脫硫單胞菌。
(4) 碳酸鹽呼吸
氫受體：以CO2或重碳酸鹽作為無氧呼吸的末端氫受體。
產物：依還原產物分兩型：產甲烷的碳酸鹽呼吸與產乙酸的碳酸鹽呼吸。
(5)延胡索酸呼吸
曾稱：以往稱之為琥珀酸發酵。
氫受體：延胡索酸作為無氧呼吸鏈最終氫受體，
終產物：最終產物為琥珀酸，是延胡索酸的還原物。
產生菌：許多厭氧、兼性厭氧菌可營延胡索酸呼吸，即在無氧培養時加入延胡索酸，會促使生長與細胞得率提高。
1.3 自養微生物的生物氧化
微生物：從氧化無機物獲得能量，同化合成細胞物質
本質相同：為自養微生物的一種產能代謝。盡管在最初能源上與異養菌有差異，但它們的
生物氧化在本質上相同。
三個階段：即經脫氫、遞氫和受氫三個階段及期間的氧化磷酸化產能---ATP。
產能類型：自養菌生物氧化產能類型多、途經複雜。
1. 氨的氧化
硝化細菌：專性好氧的革蘭氏陽性細菌，以分子氧為最終電子受體，且大多數是專性無機營養型。
細胞：具有複雜的膜內褶結構，有利於增加細胞的代謝能力。性狀：無芽孢，多數為二分裂殖，生長緩慢，平均代時在10h以上，分布非常廣泛。
這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產生的毒害作用。
2. 硫的氧化
硫杆菌：利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物作能源。
硫化合物：硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸 鹽和亞硫酸鹽。
硫細菌（sulfur bacteria）能夠利用一種或多種還原態或部分還原態的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。
硫細菌在進行還原態硫物質的氧化時會產酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導致環境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環境，例如在pH低於1的環境中生長。
3. 鐵的氧化
亞鐵氧化：少數細菌的一種產能反應，但隻有少量能量可被利用。
氧化亞鐵硫杆菌：低pH環境中氧化亞鐵放能量生長。
從亞鐵到高鐵狀態的鐵的氧化，對於少數細菌來說也是一種產能反應，但從這種氧化中隻有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。
嗜酸氧化亞鐵硫杆菌為什麽要在酸性環境下生活？
亞鐵（Fe2+）隻有在酸性條件（pH低於3.0）下才能保持可溶解性和化學穩定；當pH大於4-5，亞鐵（Fe2+）很容易被氧氣氧化成為高價鐵（Fe3+）.
氧化亞鐵硫杆菌在富含FeS2的煤礦中繁殖，產生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴重的環境汙染。
它的生長隻需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環境恢複到原來的無氧狀態。
4.氫的氧化
氫細菌：G－兼性化能自養菌。能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2，也能利用其他有機物生長。
呼吸鏈：細胞膜上有泛醌、維生素K2及細胞色素等組分。
氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產物，很多細菌都能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。
能以氫為電子供體，以O2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌：
氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產生ATP和用於細胞合成代謝所需要的還原力。
氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養菌。它們能利用分子氫氧化產生的能量同化CO2 ，也能利用其它有機物生長。
化能自養微生物以無機物作為能源，一般產能效率低，生長慢，但從生態學角度看，它們所利用的能源物質是一般化能異養生物所不能利用的，因此它們與產能效率高、生長快的化能異養微生物之間並不存在生存競爭。
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