原始地球環境(約10億年地球體形成還原性汽與氣)――化學進化曆程(三步曲為:無機小分子,有機大分子,有機多分子有機) ――生物進化階段(微生物進化四大步:厭氧異養菌,厭氧自養菌,光能自養產O2菌,好氧異養菌)
地球上開始出現生命,主要是些類似簡單杆狀細菌的原始生物。
厭氧異養原始原核菌類的誕生:化學進化的產物(團聚體與微球體等多分子體係-“原始湯”。
厭氧自養原始原核菌的誕生:繼厭氧異養原始原核菌的誕生後產生。
光合放氧菌的產生
好氧異養菌的誕生
在光能自養菌的基礎上好氧異養菌誕生。
厭氧生物產能效率低, 有氧則生物朝能效 高的有氧呼吸飛躍邁進。
原始的假單胞菌類及脫氮副球菌等好氧異養菌誕生。
衍生出多樣類型呼吸鏈的原核微生物類
進化的測量指征
一、進化指征的選擇
表型特征、少量的化石資料
(1) 生物大分子作為進化標尺依據:蛋白質、RNA和DNA序列進化變化的顯著特點是進化
速率相對恒定,也就是說,分子序列進化的改變量(氨基酸或核苷酸替換數或替換百分率)與分子進化的時間成正比。
(2) 作為進化標尺的生物大分子的選擇原則:
1)在所需研究的種群範圍內,它必須是普遍存的。
2)在所有物種中該分子的功能是相同的。
3)為了鑒定大分子序列的同源位置或同源區,要求所選擇的分子序列必須能嚴格線性排列,以便進行進一步的分析比較。
4)分子上序列的改變(突變)頻率應與進化的測量尺度相適應。
大量的資料表明:功能重要的大分子、或者大分子中功能重要
的區域,比功能不重要的分子或分子區域進化變化速度低。
二、RNA作為進化的指征
16S rRNA被普遍公認為是一把好的譜係分析的“分子尺”:
1)rRNA具有重要且恒定的生理功能;
2)在16SrRNA分子中,既含有高度保守的序列區域,又有中度保守和高度變化的序列區域,因而它適用於進化距離不同的各類生物親緣關係的研究;
3)16SrRNA分子量大小適中,便於序列分析;
4)rRNA在細胞中含量大(約占細胞中RNA的90%),也易於提取;
5)16SrRNA普遍存在於真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作為測量各類生物進化的工具。
三、rRNA和係統發育樹
1. rRNA的順序和進化:培養微生物、提取並純化rRNA、rRNA序列測定、分析比較、微生物之間的係統發育關係
2. 特征序列或序列印記
通過對r RNA全序列資料的分析比較(特別是采用計算機)發現的在不同種群水平上的特異特征性寡核苷酸序列,或在某些特定的序列位點上出現的單堿基印記。
特征序列有助於迅速確定某種微生物的分類歸屬,或建立新的分類單位。
3. 係統發育樹
通過比較生物大分子序列差異的數值構建的係統樹稱為分子係統樹,其特點是用一種樹狀分枝的圖型來概括各種(類)生物之間的親緣關係。
圖型中,分枝的末端和分枝的連結點稱為結(node),代表生物類群,分枝末端的結代表仍生存的種類。係統樹可能有時間比例,或者用兩個結之間的分枝長度變化來表示分子序列的差異數值。
建立16 S r RNA係統發育樹的意義
a)使生物進化的研究範圍真正覆蓋所有生物類群;
b)提出了一種新的正確衡量生物間係統發育關係的方法;
c)對探索生命起源及原始生命的發育進程提供了線索和理論依據;
d)突破了細菌分類僅靠形態學和生理生化特性的限製,建立了全新的分類理論;
e)為微生物生物多樣性和微生物生態學研究建立了全新的研究理論和研究方法,特別是不經培養直接對生態環境中的微生物進行研究。
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