微生物進化事故如何改變地球大氣

編者按：光合作用除了茂密的雨林或者陸地植被，更重要的來源是浮遊植物。新研究發現，一些浮遊植物體內多了一層內膜，這層內膜攜帶了一種“質子泵”酶，這種酶能夠增強浮遊植物將二氧化碳轉化為其他物質的能力。本文來自翻譯。

一提到光合作用，人們首先想到的可能是茂密的雨林或其他鬱鬱蔥蔥的陸地植被。然而，充滿海洋的浮遊植物雲是自然界中這一過程的主要驅動力。這種類似植物的單細胞水生微生物產生了大氣中50%以上的氧氣，並吸收了近一半的二氧化碳，將其轉化為葡萄糖、脂肪、蛋白質和其他有機分子，為海洋的食物網提供營養。

最近發表在《當代生物學》（Current Biology）雜誌上的一項研究最終確定了這種無與倫比的光合作用效率的來源。新研究發現，一些浮遊植物體內多了一層內膜，這層內膜攜帶了一種“質子泵”酶，這種酶能夠增強浮遊植物將二氧化碳轉化為其他物質的能力。這種蛋白質改造所帶來的增強似乎有助於產生近12% 的空氣中的氧氣和多達25%的海洋中“固定”碳（鎖定在有機化合物）。

令人驚訝的是，這種光合作用創新似乎是偶然從浮遊植物祖先的一種最初用於消化的膜蛋白進化而來的。除了解釋這些細胞的光合作用能力，這項新工作還有助於證實這樣一種理論，即這些浮遊植物是通過一種原生動物和一種生命力頑強的紅色藻類之間的共生聯盟而產生的。

哈佛大學醫學院研究膜蛋白功能的細胞生物學家丹尼斯·布朗（Dennis Brown）並沒有參與這項研究，他說：“我發現，我們已經了解了幾十年的質子酶竟然能夠維持地球上如此重要的現象，這實在令人吃驚。”

研究人員知道，浮遊植物中的某些種類——矽藻、甲藻和繭石藻，因其卓越的光合作用能力而脫穎而出。這些細胞非常善於從環境中吸收二氧化碳，並將其導入葉綠體進行光合作用，但它們為何如此擅長光合作用的細節卻一直不是很清楚。不過，這三類浮遊植物的一個獨特之處是，它們的葉綠體周圍有一層額外的膜。

七年前，這項新研究的第一作者、微生物學家丹尼爾·易（Daniel Yee）在加州大學聖地亞哥分校斯克裏普斯海洋研究所攻讀博士學位時，正在研究矽藻。光合作用雖然並不是他的研究重點，但他試圖了解矽藻如何調節其內部酸度，以幫助儲存養分和構建堅韌的矽細胞壁，他一直注意到它們的葉綠體周圍有一層獨特的附加膜。

他了解到，研究人員普遍認為這層額外的膜是消化失敗後的殘留物。科學家們假設，大約2億年前，一種食肉原生動物試圖捕食一種單細胞光合藻類。它用一種叫做“食物泡”的膜結構將這種生命力頑強的藻類包裹起來，以便對其進行消化，但不知什麽原因，藻類並沒有被消化。相反，藻類存活了下來，並成為原生動物的共生夥伴，為它提供光合作用的成果。這種夥伴關係經過幾代人的發展不斷加深，直到這種新的二合一生物進化成我們今天所知的矽藻。但是，作為食物液泡的那層額外的膜從未消失。

20世紀90年代末，一些科學家提出假設，認為以前的食物泡仍有可能攜帶一種名為質子泵的跨膜通道蛋白。質子泵是一種用途非常廣泛的分子，在生物體內可以專門執行各種任務，從消化到調節血液酸度，再到幫助神經元發送信號，新研究的資深共同作者、Yee在加州大學舊金山分校的前顧問、微生物學家馬丁·特雷斯格雷斯（Martin Tresguerres）解釋說。在哺乳動物體內，有一種質子泵能在骨骼區域內產生高腐蝕性的酸性環境，從而破壞骨骼的礦化結構，並隨著時間的推移而溶解。

Yee 發現，同一種質子泵還能幫助矽藻製造堅硬的矽質外殼。但是，考慮到質子泵的多功能性及其在生物體內的直接作用，我們認為質子泵在生物體內的作用是有限的。

通過結合分子生物學技術，Yee和他的團隊證實，浮遊植物葉綠體周圍的額外膜確實含有一種活性的、功能性的質子泵——一種被稱為VHA的質子泵，它通常在食物液泡中起消化作用。他們甚至將質子泵與熒光蛋白融合，這樣他們就可以實時觀察它的工作情況。他們的觀察結果支持了矽藻如何獲得葉綠體周圍的額外膜的內共生理論。

Yee、treresgures和他們的同事也對質子泵如何影響葉綠體的光合活性感到好奇。為了找到答案，他們使用了一種抑製藥物，康納黴素A，來停止質子泵的運作，同時他們監測浮遊植物繼續將碳吸收到碳酸鹽中並產生氧氣的數量。他們發現質子泵的抑製顯著降低了細胞中的碳固定和氧產生。

進一步的工作幫助他們了解泵通過在葉綠體附近濃縮碳來增強光合作用。泵將質子從細胞質轉移到外膜和葉綠體之間的隔室。隔間中酸度的增加導致更多的碳(以碳酸氫鹽離子的形式)擴散到隔間中來中和它。酶將碳酸氫鹽轉化為二氧化碳，然後二氧化碳就遊離在葉綠體的碳固定酶附近。

研究人員利用矽藻和其他具有額外膜的浮遊植物在全球海洋中的分布統計數據，推斷出VHA膜蛋白提高的效率幾乎占地球大氣氧氣的12%。此外，它還貢獻了每年海洋碳固定總量的7%到25%。這至少相當於35億噸碳，幾乎是全球航空業年排放量的四倍。根據研究人員的估算，VHA每年的碳排放量可能高達135億噸。

現在，科學家們在估算氣候變化對大氣中二氧化碳固定為有機分子的速度的影響時，可以將這一因素加入到其他考慮因素中，而大氣中二氧化碳固定為有機分子的速度決定了地球繼續變暖的速度。這也有助於討論海洋酸度的變化是否會對碳固定和氧氣產生的速度產生直接影響。Yee說，科學家們還可以開始探討，基於新發現的機製的生物技術解決方案是否可以加強碳固存過程，從而限製氣候變化。

Yee 現在是位於格勒諾布爾的法國國家科學研究中心細胞和植物生理學實驗室的博士後研究員，他為自己的團隊能夠為如此重要的生態生命形式如何進行光合作用提供一種新機製而感到自豪。

“但我們也意識到，”他說，“我們學得越多，知道的就越少。”